Les champignons filamenteux

Les champignons filamenteux
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1- Caractéristiques morphologiques

Les champignons filamenteux sont composés d’un appareil végétatif appelé thalle. Il est composé de filaments ou hyphes enchevêtres les uns par rapport aux autres, et l’ensemble des hyphes constituent un réseau appelé mycélium (Gonçalves et al., 2005). Les hyphes sont diffus, tubulaires et fins avec un diamètre compris entre 2 et 15 μm et sont plus ou moins ramifiés. Chez certaines moisissures, comme par exemple Mucor, les cellules ne sont pas séparées par une cloison transversale, le thalle est alors dit coenocytique ou « siphonné » alors que chez d’autres, comme par exemple Aspergillus, le thalle est cloisonné ou « septé » (Figure 1) (Girbardt, 1957; Trinci, 1969; Gregory, 1984 ; Bartnicki-Garcıa, 2002). Les cloisons, appelées septa possèdent des perforations assurant la communication entre les cellules (JustaSchuch et al., 2010 ). Les caractéristiques morphologiques de ces microorganismes sont liées à leur substrat nutritif. La colonisation du substrat est réalisée par extension et ramification des hyphes. (Chabasse et al., 2002).

Figure 1 Structure d’un hyphe et son développement vers la formation d’un mycélium : (A), hyphe coenocytique ; (B), hyphe cloisonne (Chabasse et al., 2002).
Figure 1 Structure d’un hyphe et son développement vers la formation d’un mycélium : (A), hyphe coenocytique ; (B), hyphe cloisonne (Chabasse et al., 2002).

Les champignons filamenteux possèdent une paroi constituée essentiellement de polysaccharides, de glycoprotéines et de mannoprotéines (Figure 2). Les polysaccharides sont majoritairement la chitine, polymère de molécules de N-acétylglucosamine liées entre elles par une liaison de type β-1,4, et les glucanes, polymères de molécules de D-glucose liées entre elles par des liaisons β. Ces deux polysaccharides assurent la protection des moisissures vis-à-vis des agressions du milieu extérieur. La chitine joue un rôle dans la rigidité de la paroi cellulaire, les glycoproteines jouent un rôle dans l’adhérence et les mannoprotéines forment une matrice autour de la paroi (Nwe et Stevens, 2008).

Figure 2 Schématisation de la structure de la paroi fongique (Nwe et Stevens, 2008).
Figure 2 Schématisation de la structure de la paroi fongique (Nwe et Stevens, 2008).

2- Développement

Le développement des moisissures comprend deux phases : une phase végétative et une phase reproductive. Pendant la phase végétative, qui correspond à la phase de croissance, l’appareil végétatif colonise le substrat par extension et ramification des hyphes (Davidson et al.,1996).

Cette phase correspond également à la phase de nutrition, les hyphes absorbant à travers leur paroi, l’eau ainsi que les éléments nutritifs contenus au sein du substrat tout en dégradant le substrat par émission d’enzymes et d’acides. La forme mycelienne en expansion, qui constitue une phase active de développement, est responsable de la dégradation et de l’altération du substrat (Zyska, 1997). La phase reproductive comprend deux types de reproduction : la reproduction asexuée, correspondant à la forme anamorphe, et la reproduction sexuée, correspondant à la forme téléomorphe. La reproduction asexuée correspond majoritairement à la dispersion de spores asexuées, permettant la propagation des moisissures afin de coloniser d’autres substrats. Cette forme de reproduction asexuée est appelée la sporulation (Adams et al., 1998). Il existe différentes formes de reproduction asexuée et différents types de spores (Figure 3). Les spores peuvent être le résultat de la fragmentation. Dans ce cas, un nouvel organisme se développe à partir d’un fragment parent de mycélium (arthrospores). Les spores peuvent aussi être produites de manière endogène à l’intérieur du sporocyste (sporocystiospores), ou de manière exogène en continu à l’extrémité des structures spécialisées appelées phialides (conidiospores). Ensuite, les spores se détachent du mycélium sous l’effet d’un petit choc mécanique, d’un frôlement ou d’un courant d’air (Barnett et Hunter, 1998).

Figure 3 Différents modes de sporulation et les différents types de spores associées (Barnett et Hunter 1998).
Figure 3 Différents modes de sporulation et les différents types de spores associées (Barnett et Hunter 1998).

La reproduction sexuée se déroule en trois étapes : plasmogamie, caryogamie et méiose (Jennings et Lysek, 1996) (figure 4). La plasmogamie correspond à la fusion cellulaire entre deux cellules haploïdes. La cellule résultante est appelée dicaryon car elle possède deux types de noyaux haploïdes. Les deux noyaux vont fusionner lors de la caryogamie puis la méiose va convertir une cellule diploïde en quatre cellules haploïdes (Carlile et Watkinson, 1994). On recense également des modes de reproduction différents de celui qui précède : certains organismes garderont un mode de vie haploïde, d’autres un mode de vie uniquement diploïde, tandis que certains organismes (Deutéromycètes) n’ont pas de capacité de reproduction sexuée (Carlile et Watkinson, 1994).

Figure 4 Schématisation de la reproduction asexuée et sexuée d’une moisissure.
Figure 4 Schématisation de la reproduction asexuée et sexuée d’une moisissure.

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