En réponse au déficit hydrique (Figure n°04), une panoplie de stratégies ont été développées par différents génotypes et dépendent en particulier de la nature des pressions de sélections subies au cours de l’évolution (LEWICKI, 1993). Diverses classifications des mécanismes de résistances à la sécheresse ont été élaborées et trois grands types ont été décrits par TURNER et al. (1978) et TURNER et al. (1987).
1. Aptitude à échapper à la sécheresse
Les plantes de ce groupe ne supportent pas le manque d’eau et terminent leur cycle reproducteur avant la période de sécheresse. Ce sont les éphémérophytes, qui passent la saison sèche sous forme de graines (plantes annuelles), de bulbes ou de rhizomes (plantes pérennes).
2. Aptitude à résister à la sécheresse :
Deux mécanismes sont possibles. L’un correspond à des stratégies d’évitement des pertes d’eau et l’autre à des stratégies de tolérance de la déshydratation des tissus.
Dans le premier cas, les mécanismes mis en œuvre sont le plus souvent intégrés à l’échelle de la plante entière.
Dans le second, les mécanismes impliqués assurent le maintien de l’intégrité et du fonctionnement des structures cellulaires, dans des conditions hydriques déficitaires. Il s’agit alors de tolérance protoplasmique à la déshydratation.
Les stratégies d’évitement et de tolérance ne s’excluent pas au sein d’un même végétal. Le plus souvent, elles cohabitent (BEN NACEUR, 1994).
2.1. Mécanismes d’évitement de la déshydratation
L’évitement est défini comme la capacité d’une plante à supporter une sécheresse en évitant une déshydratation des tissus. La plante conserve un potentiel hydrique foliaire élevé, dont les principales manifestations et conséquences sont résumées dans la figure n°04. On peut citer Halimium halimifolium et Helichrysum angustifolium (MERINO et al., 1976), quelques variétés de Triticum aestivum et des stolons de Trifolium repens (TURNER, 1990), qui résistent aux fortes sécheresses par une légère modification de leur potentiel hydrique. Par ce biais, ces plantes maintiennent une hydratation tissulaire suffisante, assurant une fonction métabolique normale, soit en réduisant les pertes, soit en augmentant l’absorption d’eau.
La réduction des pertes en eau passe par l’acquisition de dispositifs morphologiques ou anatomiques et par des modifications métaboliques qui permettent de limiter la transpiration et donc de maintenir un potentiel hydrique élevé dans le tissu pendant la contrainte. Les principales modalités de réduction des pertes d’eau sont décrites par LEVITT (1980), MONNEVEUX et NEMMAR (1986), DASSA-GIRARD (1987), BENNADJI (1989), GHARTI-CHHETRI et LALES (1990).
2.1.1. Limitation des pertes d’eau par régulation stomatique
Lorsqu’un déficit hydrique survient, la réduction de l’ouverture stomatique permet de préserver rapidement l’état hydrique de la plante, mais s’accompagne d’une réduction des échanges gazeux et, par voie de conséquence, de la photosynthèse.
Le degré de fermeture et d’ouverture des stomates varie avec les espèces végétales et peut être total ou partielle. Chez certaines espèces, dès que le déficit hydrique s’installe, un flétrissement des feuilles se manifeste. Chez d’autres, le flétrissement foliaire n’apparaît que dans des conditions extrêmes de sécheresse (GHARTI-CHHETRI et LALES, 1990). Le principe de fonctionnement des stomates repose essentiellement sur les variations du potentiel de turgescence dans les cellules de grade. Celles-ci sont déterminées par de nombreux facteurs dont certains sont liés à l’environnement et les autres à la plante elle-même. (BEN NACEUR, 1994).
Par exemple, l’obscurité entraîne généralement, la fermeture des stomates sauf chez les plantes à métabolisme photosynthétique du type CAM, qui ouvrent leurs stomates la nuit et les ferment le jour. Il s’agit d’une adaptation de ces plantes aux conditions d’aridité.
Les réponses stomatiques au stimulus lumineux varient selon l’espèce, le stade de développement de la feuille et des conditions de culture.
Le teneur en CO2, la température, la photopériode et l’humidité relative de l’air sont des facteurs tout aussi importants que le déficit hydrique et la lumière, qui influencent, eux aussi, le fonctionnement stomatique.
D’autre part, divers auteurs attribuent le mécanisme de fermeture des stomates à un contrôle hormonal (acide abscissique et cytokinine) (JOHNSON-FLANAGAN et al.1992 ; OBER et SETTER, 1990 et 1992 ; RIBAUT et PILET, 1991 ; TRADIEU et DAVIES, 1992 ; TARDIEU et al. 1990), à une accumulation ionique (K+, H+, CL–, malate…) (ALARCON et al. 1993), ou à l’effet des radiations monochromatiques bleus et rouges (LAFFRAY et LOUGUET, 1986). Cette dernière hypothèse est reprise par PETERSON et al. (1991).
Le comportement écophysiologique de l’arganier par rapport à l’eau n’a pas été étudié jusqu’à présent, contrairement à celui d’arbres et arbustes méditerranéens et désertiques. (RIEDACKER et al., 1990).
Parmi ceux-ci, beaucoup montrent, au cours de l’avancement de la saison sèche, une chute de leur potentiel hydrique de base, liée à l’assèchement du sol ; en même temps la conductance stomatique maximale diminue, ce qui limite la transpiration malgré la forte demande évaporative : en conséquence la transpiration est souvent plus faible en été qu’au printemps (GIGON, 1979 ; ROBERTS et al., 1981 ; LOSCH et al., 1982 ; TORRECILLAS et al., 1988a, 1988b ; WARTINGER et al., 1990).
Les mesures de transpiration faites sur l’arganier en début et en cours de la saison sèche ont donné des valeurs maximales de 200 mmol H2O m-2 s-1 et 120 mmol H2Om-2 s-1 , respectivement : L’arganier n’est donc pas particulièrement économe d’eau (EL ABOUDI et al., 1991).
Chez des arbres forestiers tempérés une valeur de l’écart journalier des potentiels foliaires inférieure à -0.4 MPa dénote le défaut d’ouverture stomatique (AUSSENAC et GRANIER, 1978).
Actuellement, aucune théorie ne permet de rendre compte de toutes les influences des facteurs écologiques et endogènes à la plante.
2.1.2. Limitation des pertes d’eau par à la présence de cires épicuticulaires sur les feuilles
La cuticule est une mince membrane lipidique extracellulaire, plus ou moins imperméables, qui recouvre les parties aériennes non subérisées des plantes. Sa principale fonction est d’intervenir comme barrière aux pertes d’eau des cellules végétales vers l’atmosphère, sans empêcher cependant le flétrissement des plantes sous conditions sévères de stress (SCHÔNHERR, 1976).
La transpiration cuticulaire est de loin moins importante que celle des stomates (1/10). Chez un même genre, la plus grande résistance à la sécheresse est imputable à une plus faible transpiration cuticulaire (BEN NACEUR, 1994).
A titre d’exemple, la supériorité de résistance à la sécheresse du Pinus halepensis sur Pinus pinea (OPPENHEIMER et SHOMER-ILAN, 1963), et celle du Quercus ilex sur Quercus pubescens (LARCHER, 1960) sont dues à une plus faible transpiration cuticulaire des premiers par rapport aux seconds.
De même, la différence d’épaisseur de la cuticule engendre une transpiration 85 fois plus grande chez Impatiens noli-tangere (hygrophyte) que chez Pinus silvestris (Xérophyte). (SCHÖNHERR, 1976).
L’augmentation de l’épaisseur de la cuticule diminue la transpiration (FISHER et TURNER, 1978 ; HENCHI, 1987), mais ne constitue pas le seul facteur de régulation de la perméabilité cuticulaire. L’âge de l’organe et les facteurs écologiques intervient aussi.
2.1.3. Limitation des pertes d’eau par réduction de la surface transpirante
Le ralentissement de la croissance tissulaire, l’accélération de la sénescence des feuilles âgées et la chute des feuilles sont souvent observés chez les espèces végétales soumises à la sécheresse (KRAMER, 1983 ; IRIGOYEN et al., 1992). Dans la mesure où ils réduisent les surfaces transpirantes, ces phénomènes sont des mécanismes d’évitement (KRAMER, 1983). Ils ont été observés chez le maïs, le sorgho, l’olivier et chez plusieurs autres espèces des régions arides.
RIEDACKER et al (1990), montrent qu’en période de forte sécheresse, l’arganier perd complètement son feuillage ; cet état peut durer quelques années. Les feuilles réapparaissant peu après le retour des pluies.
Le déficit hydrique provoque également un changement de l’orientation des feuilles, ce qui limite l’énergie lumineuse captée et donc diminue la transpiration. Ce phénomène est rapporté par MEISNER et KARNOK (1992), qui ont observé un repli des feuilles de Arachis hypogaea soumises à la sécheresse, réduisant ainsi l’interception directe des radiations lumineuses et les pertes d’eau par transpiration en plus de la limitation de la température foliaire dans le mésophylle.
En outre, chez les graminées, O’TOOLE et CRUZE (1980), on montré que l’enroulement des feuilles de riz permet la réduction de la surface transpirante et le maintien d’un potentiel hydrique adéquat.
Ces phénomènes contribuent tous à limiter les pertes en eau. Certains d’entre eux pourraient donc présenter un caractère adaptatif à l’évitement de la déshydratation.
2.1.4. Limitation des pertes d’eau par réduction ou adaptation de la partie aérienne
La recherche concernant les mécanismes d’adaptation des plantes au déficit hydrique est d’une importance primordiale. Les mécanismes de résistance à la sécheresse sont très complexes ; ils impliquer des facteurs morphologiques, physiologiques et biochimiques à différents niveaux d’organisation de la plante.
Cependant, l’adaptation de la partie aérienne (hauteur de la tige, nombre des feuilles, croissance radiale et biomasse aérienne) varie selon l’espèce et l’intensité du stress hydrique subi.
Ainsi, l’application d’un stress hydrique sévère (potentiel hydrique de –1 à –1.6 MPa) réduit la croissance en hauteur, chez Pinus caribaea et Pinus occarpa (TESHA, 1971), chez Quercus robur et Fagus sylvatica (VANHEES, 1997). Et en biomasse totale chez Quercus stellata, Acer saccharum et Juglans nigra (PALLARDY et RHOADS, 1993), chez Quercus robur et Fagus sylvatica (VAN HEES, 1997). Un assèchement édaphique modéré ou sévère provoque également une réduction de la matière sèche comme chez le cyprès jaune (ARNOTT et al., 1993) et une décroissance en hauteur chez Pinus occarpa (TESHA, 1971).
HAROUNI et al (1995), mentionnent une réduction au niveau de la production des feuilles des jeunes plantules d’arganier transplantées sous des régimes hydriques différents. Ces résultats sont en accord avec ceux de TAZI et al. (2003) sur la diminution de la croissance de la partie aérienne et qui est accompagnée d’une réduction au niveau du nombre des feuilles.
Pour AUSSENAC et LEVY (1983), qui ont travaillé sur le Quercus pedunculata et Fraxinus excelsior, montrent l’arrêt de la croissance en hauteur à un niveau de stress hydrique relativement faible : -11 bars pour les deux espèces, si on le compare à d’autres espèces ; AUSSENAC et FINKELSTEIN (1983) trouvent en effet –21 bars pour le cèdre de l’Atlas.
Par ailleurs, il est connu que la croissance est liée aux composantes de la production et du rendement.
Ainsi, TAZI et al. (2003) qui a travaillé sur l’arganier montre que les concentrations élevées du polyéthylène glycol utilisé comme un milieu de culture entraînent une diminution du poids sec des parties aériennes et racinaire, il semble que la partie aérienne soit plus touchée par l’effet de PEG que la partie racinaire. En effet, chez les Citrus, les cultivars les plus résistants aux stress sont ceux qui limitent le plus efficacement possible l’accumulation des sels dans leurs feuilles (GREIVE et WALKER, 1983 ; WALKER et DOUGLAS, 1983).
2.1.5. Limitation des pertes d’eau par extension ou par adaptation racinaire
Le système de la plupart des espèces végétales présente une grande sensibilité au facteur hydrique. Dans la marge d’eau utile, entre la capacité de rétention et le point de flétrissement permanent, la plante puise ses besoins en eau.
Au fur et à mesure de l’épuisement de cette eau, le sol se dessèche et un gradient de potentiel hydrique s’établit créant ainsi un état de stress autour des racines. Divers réactions à cette situation sont rapportées. Dans certains cas, la plante couvre ces fines racines d’une pellicule relativement imperméable à l’eau, ce qui réduit les pertes d’eau des racines vers le sol plus sec. Chez d’autres espèces, elle réduit le flux hydrique des racines vers les feuilles en opposant une résistance élevée à ce passage (TURNER, 1990) ou supprime complètement ces fines racines.
VARTANIAN (1973) démontre chez Sinapis alba une lignification du système racinaire, avec formation d’ébauches racinaires renflées (tubérisation), contient des organes de survie assurant à la plante une vie ralentie en attendant que des conditions redeviennent favorables.
CIAMPOROVA et LUXOVA (1976), FRASER et al. (1990) mentionnent également un arrêt de division cellulaire et d’élongation racinaire conduisant à une sorte de tubérisation chez Zea mays soumis à un déficit hydrique.
Pour MEISNER et KARNOK (1992) la réduction du système radiculaire de Arachis hypogaea ne se fait sentir que si la sécheresse survient au stade jeune. Au delà de ce stade, cette plante réagit à la sécheresse par un développement de son système racinaire en profondeur, évitant ainsi les séquelles du déficit hydrique en surface.
Les travaux de TAZI et al. (2003), ont montré une longueur très importante de la racine principale par rapport a l’axe de la tige chez des jeunes plants d’arganier cultiver in vitro en utilisant différentes concentrations de PEG.
De même, les travaux de ALBOUCHI et al. (2003) ; montrent une réduction en hauteur et biomasse sèche totale et une allocation de biomasse vers les racines, au détriment des parties aériennes des jeune plants de Casuarina glauca soumises à des stress hydriques sévères et modérés.
L’extension du système racinaire, en réponse à l’application d’une contrainte hydrique, a été également observée par plusieurs auteurs (PASSIOURA, 1982 ; KHALDOUN et al. 1990). Cette extension contribue à l’absorption de l’humidité des couches les plus profondes du sol et assure à la plante une transpiration et des échanges gazeux peu affectés et donc une photosynthèse et une croissance peu modifiée.
2.2. Mécanismes de tolérance à la déshydratation
2.2.1. La tolérance à la déshydratation par ajustement osmotique
Il faut remarquer, avant tout, que l’ajustement osmotique est considéré comme un mécanisme de tolérance par certains auteurs et comme un mécanisme d’évitement par d’autres (BEN NACEUR, 1994).
L’ajustement osmotique permet une protection des membranes et des systèmes enzymatiques (BELHASSEN et al, 1995) en particulier au niveau des organes jeunes. En condition de stress hydrique, Il induit au niveau de la plante une baisse du potentiel osmotique par augmentation de la concentration des solutés intracellulaires d’une manière active (TURNER et al., 1978 ; 1987 ; BLUM, 1989 ; GNANASIRI et al., 1992 ; GALAUD et al ; 1995 ; GALIBA et al. 1995). Il aide dans le maintien de la turgescence cellulaire, qui est à la base de la préservation de plusieurs fonctions physiologiques, car elle permet d’empêcher la fermeture des stomates, donc de maintenir la photosynthèse, la transpiration, l’assimilation du carbone et l’élongation cellulaire ; dont la turgescence est la force motrice (BAMOUNE., 1997).
Par ailleurs, l’ajustement osmotique est un phénomène commun aux différents organismes cellulaires (MARIGO et PELTIER, 1996 ; ZHANG et al., 1999), il a été reporté chez différentes espèces végétales : chez certains arbres forestiers tel que l’olivier (CHARTZOULAKIS, 1999), chez certaines arbres fruitiers tels que la vigne (RODRIGUEZ et al, 1993), le pommier (WANG et al., 1995) ; chez certaines légumineuses, tel que le soja (OBATON, 1995) ; chez les oléagineux tel que le tournesol (KORELL et al., 1995 ; NOURI, 2003) et chez un bon nombre de céréales : le blé (ASHIMA et BERKOWITZ, 1987 ; MORGAN, 1980 ; MUNNS et WEIR,
1981 ; JHONSON et al., 1988 ; MERAH et al., 1995 ; SABOUR et al., 1995 ; NOURI, 2002) ; chez l’orge (BLUM, 1989 ; LEWICKI, 1993). De plus, il peut intervenir à tous les stades de développement.
Cependant, la capacité d’ajustement osmotique varie d’un végétal à un autre, et au sein du même végétal (chez les génotypes de blé) (NOURI, 2002) ; comme cela a été reporté chez l’olivier (Olea europea) sous stress (CHARTZOULAKIS, 1999). De même ; un ajustement osmotique actif a put être reporter dans les racines d’arbres de cerisier ayant subit un stress hydrique, (WANG et al., 1995). La figure n°05 montre certaines conséquences de l’ajustement osmotique sur la plante.
La capacité d’ajustement osmotique d’un végétal, est liée à sa capacité à accumuler au niveau symplasmique et de manière active certains solutés tels que les sucres solubles, (KORICHI, 1994). Plusieurs types de molécules peuvent assurer l’ajustement osmotique, en cas de sécheresse. Les sucres et les acides aminés sont les composants majeurs de cet ajustement dans les feuilles de nombreuses espèces végétales (MORGAN, 1984 ; FLORES et GALSTON, 1984 a et b ; GOOD et ZAPLACHINSKI, 1994).
A- Accumulation de la proline sous stress
Au niveau cellulaire, la tolérance des plantes au stress hydrique peut s’exprimer par l’accumulation d’osmolytes, (VAN RENSBURG et al., 1995). La plupart de ces osmolytes sont des composants azotés, ce qui traduit l’importance du métabolisme azoté sous conditions stressantes (BERGMANN et al., 1995).
Ainsi, l’augmentation de la concentration des acides aminés, en particulier la proline, a été observée chez plusieurs espèces de plantes soumises à une contrainte hydrique, (DIOFASI et al., 1995 ; OBATON et al., 1995 ; RAMANJULU et SUDHAKAR, 1997). Cette augmentation induit le maintien d’une pression osmotique interne élevée. En effet la proline semble jouer un rôle important dans la réponse des plantes à la sécheresse : son accumulation rapide lors du stress hydrique a été mise en évidence chez de nombreuses plantes, particulièrement chez l’orge (LEWIN et al. , 1978 ; STEWART, 1978) ; chez l’eucalyptus (CHUNYANG., 2003), chez les blés durs (DIB et al. 1992) et les blés tendre. (TAN, 1982 ; RIAZI et al., 1985 ; MONNEVEUX et NEMMAR , 1986).
En suivant l’évolution des teneurs foliaires en proline au cours du cycle du blé tendre, MONNEVEUX et NEMMAR (1986) ont confirmé que la dynamique d’accumulation était indépendante du stade de développement et au contraire, très étroitement liée à la pluviométrie ; ce qui montre la prépondérance de l’état hydrique du sol dans le phénomène d’accumulation de la proline.
De plus d’autres facteurs influent sur l’accumulation de la proline tels que : l’inhibition de l’oxydation due à un effet mitochondrial, et à la réduction du taux de translocation de l’acide aminé à travers le phloème, (CARCELLER, 1995). La proline peut intervenir en régulant par l’augmentation de sa concentration la pression osmotique interne, mais aussi en inhibant les mécanismes d’auxésis (SAMAI, 1991). D’autres auteurs, proposent qu’elle constitue un stock d’azote utilisable par la plante postérieurement à la période de souffrance hydrique. (DIB et al. 1992)
Additionnellement, la synthèse de la proline peut être incluse dans la régulation du PH cytoplasmique, (BELLINGER et LARHER., 1987). Par conséquent, elle aide dans la stabilisation des protéines membranaires et des protéines libres, ceci suggère qu’elle a un rôle osmoprotecteur, du fait qu’elle est le plus accumulée dans les plastides, les mitochondries et le cytosol, mais non dans les vacuoles ; ceci suggère que les chloroplastes et les mitochondries importent la proline, et la vacuole a une activité exportatrice du moment que la concentration de la proline est faible à son niveau par rapport au cytosol au court du stress.
Il est à noter que la synthèse des protéines est étroitement liée au métabolisme des sucres et la respiration à partir de l’α-cétoglutarate intermédiaire du cycle de Krebs qui donne le squelette carboné pour la synthèse de la proline. Cependant, la synthèse des protéines, associer avec le catabolisme des sucres, pourrait jouer un rôle majeur dans la mobilisation de l’énergie métabolique requise durant le stress pour une compartimentation ionique et synthèse des osmolytes.
B- Accumulation des sucres solubles sous stress
Le saccharose et l’amidon sont les premiers glucides stables, issus des processus photosynthétiques du cycle de Calvin et de la voie du glycolate. L’amidon s’accumule dans le chloroplaste, tandis que le saccharose synthétisé dans le cytosol est stocké dans la vacuole ou transférer vers les organes puits (NOURI, 2002). L’amidon des tissus chlorophylliens a fait l’objet de nombreux travaux, (HAWKER et al., 1991).
Lors d’un déficit hydrique, l’un de ses effets majeurs, s’est qu’il affecte le métabolisme des hydrates de carbones, (ILDIKO et GALIBA, 1995) ; avec une accumulation des sucres et un bon nombres d’autres composés organiques, les changements dans le contenu des carbohydrates sont particulièrement importants vus leur relation direct avec plusieurs processus physiologiques tels que : la photosynthèse, translocation et respiration.
Depuis longtemps, il est connu que le taux des sucres augmente considérablement chez des plantes soumises aux différents types de stress ; en effet, cela a été vérifié par CHUNYANG., (2003) chez des arbres adultes d’eucalyptus sous différents stress hydriques, par KAMELI et LÖSEL (1995 a et b) chez le blé suite à un déficit hydrique ; et par NOIRAUD et al. , (2000) chez le céleri sous stress salin. Les principaux sucres solubles accumulés sous stress sont : le glucose, fructose et le saccharose (HARE et al., 1998), et ces derniers semblent jouer un rôle très important dans le maintien d’une pression de turgescence qui est à la base des différents processus contrôlant la vie d’une plante.
Par ailleurs il a été observé que sous stress hydrique, les réserves amylacées sont progressivement utilisées suit à leur conversion rapide en saccharose, qui pourrait être associé à une inhibition de la synthèse de l’amidon (GEIGENBERGER et al. , 1997) ; donc le stress altère la compartimentation en faveur de la synthèse du saccharose, qui est attribuée d’une manière exclusive à l’activation de la Saccharose Phosphate Synthase (SPS), par une phosphorylation réversible des protéines (KIM et al., 2000; MASTRANGELO et al., 2000); et ceux ci suggèrent le rôle osmotique jouer par le saccharose et les autres monosaccharides dans la baisse du potentiel osmotique et par voie de conséquence dans l’ajustement osmotique, chez les différentes plantes et donc leur confèrent une tolérance vis à vis du stress.
2.2.2. La tolérance à la déshydratation par réduction des besoins nutritionnels
La contrainte hydrique réduit la disponibilité des éléments nutritifs dans le sol et affecte les processus photosynthétiques à savoir la synthèse, l’accumulation et le transfert des assimilats. La réduction de l’activité photosynthétique peut être causée par des facteurs stomatiques (fermeture des stomates), des facteurs non stomatiques (diffusion du CO2 vers les sites de réduction, inactivation des enzymes de l’incorporation du CO2…) et des facteurs liés à la redistribution des néo-assimilats (BEN NACEUR, 1994).
Certaines plantes possèdent un mécanisme plus tolérant que d’autres au déficit alimentaire. Cela pourrait être une des causes du succès des plantes succulentes sous conditions extrêmes de déshydratation.
En raison de leur teneur en matière sèche et de leur métabolisme réduit, leurs besoins en carbohydrates est faible (LEVITT, 1980). Elles peuvent donc tolérer la vitesse de la photosynthèse qui peut être fatale pour les plantes à métabolisme plus actif.
La tolérance au déficit nutritionnel est rapportée par JORDAN et NOBEL (1984) qui, travaillant sur Agave deserti et Ferocactus acanthodes, notent l’aptitude de ces deux espèces à supporter un déficit nutritionnel prolongé.
ALBOUCHI et al. (2003) constate une réduction de la biomasse sèche totale et une allocation de biomasse vers les racines des jeunes plants de Casuarina, suite à un stress hydrique.
2.2.3. La tolérance à la déshydratation par maintien de l’intégrité des structures membranaires (résistance protoplasmique)
De nombreuses études ont montré le rôle des membranes cellulaires dans la résistance des végétaux à la sécheresse (VIEIRA DA SILVA, 1976 ; PHAMA THI et al. 1985).
Dans le cas de certaines espèces sensibles à la déshydratation, l’organisation générale de la cellule peut être affecté, dans la mesure où la sécheresse conduit à une perte de la compartimentation, et à une destruction de certains organites cellulaires. Le tonoplaste se scinde en petites vacuoles, les crêtes mitochondriales se dégradent et les chloroplastes perdent leur organisation moléculaire (VIEIRA DA SILVA, 1976). Ces modifications ultrastructurales pourraient perturber les processus primaires de la photosynthèse et altérer les principaux composants membranaires.
Ces altérations résultent des réactions chimiques, enzymatiques et des destructions mécaniques par plasmolyse.
En condition de stress hydrique, l’activité de plusieurs enzymes s’intensifie. C’est le cas de l’invertase, des amylases, de la ribonucléase des phosphatase acides et des lipases alcalines (VIEIRA DA SILVA, 1968). Ce phénomène pourrait être à l’origine de la perméabilité des différentes membranes cellulaires et de la perte d’électrolytes du milieu intra vers le milieu extra-cellulaire.
En ce qui concerne les lipides foliaires et plus précisément les lipides membranes chloroplastiques, de nombreux travaux ont montré que la teneurs diminuent et que leur composition est modifiée (PHAM THI et al., 1985).
La dégradation des lipides membranaires, tout comme celle des protéines, perturbe fortement le fonctionnement cellulaire et provoque une réduction de la perméabilité sélective (VIEIRA DA SILVA, 1976), ce qui influence les échanges moléculaires intra et inter-cellulaires et le transport d’électrons.
Etant donné l’importance des structures membranaires dans l’organisation et le fonctionnement cellulaires et leur implication directe dans les perturbations physiologiques survenant à la suite d’une contrainte hydrique, une plante tolérante à la déshydratation peut être décrite comme une plante ayant une plus grande stabilité des structures membranaires (DASSA-GIRARD, 1987). La tolérance cellulaire à la déshydratation implique que les attaques chimiques et enzymatiques dirigées contre les systèmes membranaires soient peu efficaces et/ou que les composants (lipides et protéines) soient peu sensibles à ces attaques du fait de leur composition ou encore qu’ils soient efficacement protégés contre les dégradations (BEN NACEUR, 1994).
La mesure du degré d’intégrité des structures membranaires en conditions de stress hydrique équivaut à la mesure du degré de tolérance cellulaire (BLUM, 1989).
Etant donné l’importance de ce paramètre dans l’évaluation du degré de tolérance des espèces ou des variétés à des conditions de stress hydrique, nous l’avons amplement étudié, dans notre travail.
2.2.4. Efficacité de l’utilisation de l’eau
L’efficacité de l’utilisation de l’eau ou EUE est un important caractère de tolérance à la sécheresse. Ce caractère est défini de manière intégrative comme la capacité de la plante à produire une quantité importante de biomasse en présence d’une quantité d’eau limitée. Sa mesure est non seulement destructive mais aussi très longue, onéreuse et difficile à effectuer sur un grand nombre de génotypes (KARA, 2001). Ce caractère a été jusqu’ici peu utilisé dans les programmes de sélection. La mesure directe de l’EUE en pot ou en plein champ est un travail intensif et laborieux, ne permettant pas des estimations sur de larges effectifs.
De plus, les données sur les variations génétiques de l’EUE sont insuffisantes (MAYLAND et al., 1993 ; FRANK et al., 1997).
Source:
BEZZALA ADEL 2005 .
Essai d’introduction de l’arganier (Argania spinosa (L.) Skeels) dans la zone de M’doukel et évaluation de quelques paramètres de résistance à la sécheresse .
