La phylogénie des vers de terre

La phylogénie des vers de terre
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Les vers de terre appartiennent à la classe des Oligochètes et sont liés aux Polychètes (bristle worms) et au Achètes (Hirudinées, ex. sangsues). Les Polychètes et les Hirudinées sont presque exclusivement des invertébrés marins ou d’eau douce, tandis que les espèces Oligochètes (excepté quelques espèces) habitent le sol ou bien les zones fraîches. Les dernières recherches placent les Oligochètes dans la classe Clitelata (Brusca and Brusca, 2005).

Les Polychètes peuvent être considérés en tant que groupe ancien parce que leur développement larvaire est plus primitif que les Oligochètes, qui ont un embryon dans un cocon riche en réserves nutritifs du jaune ou l’albumen. Les Oligochètes sont hermaphrodites avec leurs organes sexuels confinés à deux ou trois segments et un mécanisme très spécialisé et complexe de la fertilisation et de la dispersion des ovules. Les Polychètes sont probablement ancestraux aux Oligochètes, ou ils peuvent tous les deux êtres dérivés d’un ancêtre aquatique commun.
Stephenson (1930) voyait que les Oligochètes aient évolué des Polychètes. Les Hirudinées possèdent des caractères qui se produisent à un certain degré chez beaucoup ou tous les Oligochètes, et par conséquent sont étroitement liés. Stephenson (1930) et Michaelsen (1926) considèrent que les sangsues ont été dérivées secondairement des Oligochètes, probablement de la famille aquatique primitive, des Lumbriculidae. Michaelsen (1919) considère que les Hirudinées et les Oligochètes ont été étroitement liés pour être groupés ensemble comme ordres dans la classe Clitellata (Jamieson, 1988). Bien qu’il y ait mérite en donnant aux Polychètes, Hirudinées et Oligochètes, un rang égal. Gates (1972a) préfère grouper les vers et les sangsues ensemble.

Les indices fossiles des Oligochètes sont épars, il y a peu d’information paléontologique au sujet de l’histoire et du développement de l’ordre. Le nom générique Protoscolex a été employé pour décrire quatre espèces des vers segmentés fossiles originaires de la période supérieure d’Ordovicien au Kentucky, Etats-Unis.
Bather (1920) a également décrit l’espèce Prostoscolex latus de la période Silurienne supérieure dans l’Herefordshire, en Angleterre, qui regroupe apparemment des papilles dans un ou deux rangées sur chaque segment. Il a également placé le taxon Pronaidites, un autre ver fossile, qu’il considère comme Oligochète dans ce genre, proposant que les papilles aient un certain raccordement avec des soies. Cependant, plusieurs auteurs ne sont pas persuadés que ces vers fossiles soient liés aux Oligochètes. 
Les Oligochètes primitifs ont probablement vécu dans la boue plutôt que l’eau (de même qu’a vraisemblablement fait leur polychète-type ancêtre), devenant transitoirement terrestre quand la boue a séché. Ils se sont alors séparés graduellement dans deux groupes, un purement terrestre, l’autre aquatique (eau douce), de sorte que quelques familles aquatiques, tels que l’Aeolosomatidae, Naididae et Tubificidae, n’ont probablement jamais traversé une phase terrestre dans leur histoire de développement (Benham, 1922).
Stephenson (1930) considère que l’ancêtre commun des Oligochètes terrestres appartenait au Lumbriculidae aquatique, qui est la plus primitive des familles des Oligochètes. Parmi les familles modernes décrites, il voit que la famille Moniligastridae comme étant la famille la plus primitive. En effet, la structure de quelques membres de cette famille tels que la possession d’un clitellum simple-posé par exemple, est plus semblable à celui des vers aquatiques qu’à celui des autres familles terrestres. Les Megascolecidae et Eudrilidae ont développées plus de caractéristiques, mais elles maintiennent toujours un dispositif primitif dans la position des spermathèques et des pores masculins ou prostatiques qui entrent en contact pendant l’accouplement, par le transfert direct du sperme.
Les Glossocolecidae, Lumbricidae, Hormogastridae et Microchaetidae ont peu de dispositifs primitifs et peuvent être considérés comme avoir évolué plus tard que les autres familles. Les Lombricidés étant probablement les plus récentes. Ils n’ont jamais un alignement direct des ouvertures génitales pendant la reproduction, de sorte qu’un mécanisme plus raffiné soit exigé pour assurer le transfert efficace du sperme d’un individu à l’autre.

Différentes avis se sont poursuivis, il est également clair que les Hirudinées constituent un clade bien à l’intérieur de la classe Clitellata (Siddall et al., 2004), et que les Oligochètes d’eau douce « Lumbriculidae » constituent leur groupe sœur (Martin et Wolfgang, 2001 ; Siddall et al., 2001). En revanche, la position réelle de la classe Clitellata vis-à-vis les annelides demeure hautement incertaine (McHugh, 2000 ; Purschke et Fursman, 2005). En effet, les analyses moléculaires sont hautement incompatibles entre les taxons des annélides est le groupe sœur à Clitellata (Rota, et al., 2001; Struck et al., 2002 ; Bleidorn et al., 2003 ; Hall et al., 2004 ; Jördens et al., 2004 ; Struck et Purschke, 2005 ; Rousset et al., 2007). Bien que, une origine aquatique a été proposée pour les Oligochètes et donc pour l’ensemble de la classe Clitellata (Clark, 1969 ; Timm, 1981 ; Brinkhurst, 1984, 1994 ; Brinkhurst et Nemec, 1987 ; Omodeo, 1998 ; Erséus et Källersjö, 2004). Brinkhurst (1984) a approuvé l’origine aquatique de Clitellata. Ainsi qu’Omodeo (1998) supposait que Clitellata est née dans un milieu aquatique, dans les lagunes marines et puis entra dans les habitats d’eau douce.
Récemment pour déduire la phylogénie de la classe Clitellata, Erséus et Källersjö (2004), à partir des données des séquences d’ADN (ADNr), ont estimé que l’oligochète de genre Capilloventer (Capilloventridae), qui a des représentants d’eaux douces et marines, a été sœur à tous les autres taxons de la classe Clitellata. Ils ont argumenté que ce résultat corrobore l’hypothèse que Clitellata a évolué à partir d’un milieu aquatique.

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