Bioécologie des Megachilidae

Bioécologie des Megachilidae
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1. Le cycle de vie

Les espèces de Megachilidae sont généralement monovoltines, le cycle de développement de l’œuf à l’imago est terminé en un an.

La diapause survient après le dernier stade larvaire, ou après le stade prenymphal ou rarement après le stade nymphal. La diapause imaginale est typique pour les espèces au début du printemps comme les osmies le développement de la première génération des espèces  polyvoltines comprend généralement des diapauses, mais il est absent dans la deuxième génération et plus.

La durée du développement embryonnaire varie selon les espèces. Chez certaines espèces, il dure 3 ou 4 jours, chez d’autres 10 à 14 jours. La nutrition des larves peut durer 12 à 45 jours. Elle se distingue des autres groupes d’abeilles par une défécation précoce.

Certaines espèces de Megachilidae commencent la défécation après la fin de l’alimentation, Après avoir terminé la défécation, la larve commence à sortir du cocon, couvrant son corps avec de la soie, la durée de la formation du cocon est de 4 à 8 jours.

Les larves dans le cocon se transforment en prénymphes mais leur développement à partir de ce stade est généralement interrompu par la diapause.

Le développement postdiapausal (de la prénymphe à l’imago) se poursuit pendant 19-29 jours chez certaines espèces, et pendant 50-60 jours chez d’autres. Chez certaines espèces bivoltines, le cycle de la deuxième génération dure environ 25-50 jours. ( Figure 1) Le développement Protérandrique est typique des Megachilidae, car les mâles émergent avant les femelles. Les mâles et les femelles de certaines espèces de Megachilidae sortent simultanément du nid, mais les mâles du genre Anthidium apparaissent plus tard que les femelles. (Pesson & Louveau, 1984)

Figure 15. Cycle de vie d’une espèce de Megachilidae (Hoplitis adunca), d’après (Vereecken, 2011)
Figure 1. Cycle de vie d’une espèce de Megachilidae (Hoplitis adunca), d’après (Vereecken, 2011)

2. Les sites de nidification

Les nids d’abeilles sont les endroits où les jeunes sont élevés. Ils sont toujours construits par la mère (la femelle), ou chez les abeilles sociales, par les ouvrières. Les nids, la disposition de leurs cellules et le comportement des larves sont très importants pour la survie des abeilles ( Pesson & Louveau, 1984). Quant aux La plus grande diversité des milieux de nidification se rencontre chez les Megachilidae.

Ces derniers peuvent déposer leur ponte dans des coquilles d’escargots, sous des pierres, dans des fentes de murs ou de talus, ou dans du bois mort (Tasei, 1984). Les femelles construisent habituellement les cellules parfois seulement au moyen de cloisons dans un terrier sans doublure mais le plus souvent avec des parois cellulaires entières en utilisant des matériaux étrangers.

Ces matériaux peuvent être des morceaux de feuilles, pulpe de feuilles mâchée, des poils végétaux (parfois complétés de matière collante de souches de trichomes ou foliaire (Muller, 1996 c), de la résine, des cailloux, de la boue, etc.

Une doublure sécrétée semble être absente chez quelques Megachilidae (Heriades spiniscutis (Cameron) (Michener, 1968b) (figure 3) ; les osmies (Metallinella) (Radchenko, 1978) ; Megachile (Sayapis) policaris Say (Krombein, 1967). Les cloisons entre les cellules sont parfois ou toujours omis, de sorte que les larves sont élevées dans un espace commun avec des masses alimentaires séparés ou contigus.

Certains nids d’abeilles Megachilidae sont construits de telle sorte qu’ils se composent uniquement d’une ou de plusieurs cellules en : résine, résine et de cailloux, pulpe de feuilles ou de la boue. Sur les surfaces des rochers, les murs, les tiges ou les feuilles comme chez le genre Anthidiellum.

Dont les nids se composent généralement d’une seule cellule de résine exposée sur une feuille, tige ou surface rocheuse, et le cas de la plupart des espèces de Dianthidium et de Megachile dont les nids sont constitués d’amas de cellules exposées de façon similaire.

Ceux de Dianthidium sont faits de cailloux dans une matrice de résine (figure 2), tandis que ceux des chalicodomes sont faits de boue ou de sable imprégné d’une sécrétion (probablement des glandes labiales, puisque ce genre se caractérise par leurs glandes agrandies) qui rend le nid hydrophobe et capable de résister à la pluie (Kronenberg & Hefetz, 1984 b). Les nids de Lithurgus sp sont creusés dans du bois mort.

Les Osmies utilisent de la terre ou bien des végétaux mastiqués pour cloisonner leur nid, les  mégachiles des découpures de feuilles, les espèces du genre Heriades de la résine de conifère (figure 3), quant aux Anthidiums, ils utilisent des poils laineux de plantes (Tasei, 1984).

Figure 16. Les cellules de l'abeille Anthidiine, Dianthidium concinnum (Cresson), faites de cailloux et de résine, construit sur une tige d’orme dans le Kansas (Amérique du Nord). Les ouvertures d’émergences sont présentées sur la photo droite (Fischer, 1951 dans Michener, 2000)
Figure 2. Les cellules de l’abeille Anthidiine, Dianthidium concinnum (Cresson),
faites de cailloux et de résine, construit sur une tige d’orme dans le Kansas
(Amérique du Nord). Les ouvertures d’émergences sont présentées sur la photo droite (Fischer, 1951 dans Michener, 2000)
Figure 17. Pièces de trois nids de Heriades spiniscutis (Cameron) dans des tiges sèches mortes. Le nid à droite a des cloisons minces en fragments de moelle entre les cellules, les cloisons sont marquées par lignes horizontales. Les autres nids manquent de partitions. Tous les nids contiennent des œufs ou des larves très jeunes et dans les extrémités supérieures des masses de provisions ( Michener, 2007).
Figure 3 . Pièces de trois nids de Heriades spiniscutis (Cameron) dans des tiges sèches mortes. Le nid
à droite a des cloisons minces en fragments de moelle entre les cellules, les cloisons sont marquées
par lignes horizontales. Les autres nids manquent de partitions. Tous les nids contiennent des œufs ou
des larves très jeunes et dans les extrémités supérieures des masses de provisions ( Michener, 2007).

3. Phénologie des Megachilidae

Au cours de la saison de croissance, il y a quelques changements dans la diversité des espèces de la faune des Megachilidae. Au printemps et au début du mois d’avril ou parfois dans la deuxième partie de mars, certaines espèces comme les osmies apparaissent (Osmia rufa Linnaeus, 1758 ; Osmia cornuta Latreille, 1805 ; Osmia cerintthidis Morawitz, 1876).

Certaines espèces de Protosmia, Chelostoma, Megachile, et la majorité des espèces d’osmies émergent au moi de Mai. La faune des Megachilidae est richement représentée par des espèces estivales ; il s’agit notamment de certains Lithrugus, Anthidium, Heriades Anthocopa, Chalicodome, toutes les espèces de Chelostoma, Hoplitis, Megachile, et Coelioxys. Les espèces de Megachilidae monovoltines sont divisées en trois groupes phénologiques selon la saison de vol: Printemps, printemps-été et été. Les Megachilidae printaniers généralement volent à partir du mois d’avril jusqu’à la fin du mois de mai, les Megachilidae du printemps-été volent pendant la deuxième partie du mois de mai jusqu’à la fin de juin.

Les espèces estivales volent de juin à la fin du mois d’août, mais parfois elles volent jusqu’à la fin de septembre dans le sud. La période de vol de chaque espèce continue pendant 1,5-2 mois en moyenne, mais certaines espèces ont une très courte période de vol (environ 20-30 jours).

Celles-ci sont oligolécithes et sont étroitement associées à certaines plantes. Par exemple Osmia cerinthidis apparaît au début de la période de floraison de Cerinthe qui est sa plante fourragère et disparaît après la fin de sa floraison. Il y a des espèces de Megachilidae avec une très longue saison de vol.

Presque toutes les espèces des genres Anthidium, Magachile, Osmia et Heriades volent 2 à 3 mois. Certaines espèces de Megachilidae bivoltines (deux générations par ans) volent de mai à août ou de juin à juillet. L’activité diurne des Megachilidae dépend de l’espèce, l’état physiologique de la femelle et du mâle, le climat et de la spécificité du développement des plantes fourragères.

Les femelles et les mâles sont caractérisés par différents modèles de l’activité diurne. L’activité des mâles est généralement dirigée par la recherche et l’attraction des femelles. Le matin, les mâles apparaissent plus tôt que les femelles et les garder près des nids ou de contrôler certaines zones avec des plantes en fleurs.

Le même comportement territorial a été observé chez certains mâles d’Anthidium et Hoplitis ; pour attirer les femelles, ils marquent avec des phéromones sexuelles de petites zones d’environ 0,1 – 2 m2 et les défendent contre l’invasion d’un autre mâle. Les mâles sont plus actifs le matin dans la chaleur de midi, ils ne volent pas mais se cachent dans les différents abris, ils passent la nuit dans les fleurs ou dans les fissures et les terriers.

L’activité diurne de la femelle est étroitement associée à la construction du nid (choix du site de nidification, la préparation de la cavité du nid, la structure des cellules, provisions). Les femelles, dans les régions climatiques favorables, commencent à voler tôt le matin à partir de 7h et jusqu’à 9h (Pesson & Louveau, 1984).

4 Les Megachilidae cleptoparasites

Chez beaucoup de familles d’Apoidea on observe des formes parasites adaptées à l’utilisation ou pillage du nid d’autres espèces. Ces genres parasites ou abeilles coucous ont perdu les caractères adaptatifs à la récolte du pollen, parfois même leur pilosité. Ces abeilles coucous pondent leurs œufs dans les cellules d’une autre espèce et la larve qui éclot tue l’embryon de l’hôte et dévore toute la provision.

Ces abeilles appartiennent souvent à la même famille que leur hôte par exemple : les Sphecodes sont les coucous des Halictidae et les Stelis et Coelioxys ceux des Megachilidae et le cas des Nomadinae parmi les Andrenidae. Enfin le cas de Psithyrus parmi les Bourdons (Pesson & Louveau, 1984).

La distribution des abeilles coucous permet d’interpréter la présence des autres apoïdes. La relation parasite–hôte peut être utilisée comme une mesure de l’évaluation de la qualité de l’habitat et de la diversité apoïdienne (Albuig. 2001).

La règle D’emrey cité par Maatallah (2003) souligne que les espèces cléptoparasites tendent à être plus en rapport avec leur hôte ; les espèces à longue langue parasitent toujours les abeilles à longue langue par contre quelques unes ont appris à utiliser des hôtes à langue courte, mais les abeilles coucous à langue courte ne parasitent jamais celles à langue longue (Gordon, 2002).

Ce dernier à établit une classification parasitologique (Tableau 1).

Tableau 1. Les abeilles parasites et leurs hôtes spécifiques chez les Megachilidae (d’après Gordon 2002)

Tableau 3. Les abeilles parasites et leurs hôtes spécifiques chez les Megachilidae (d’après Gordon 2002)

Les abeilles parasites peuvent être divisées en deux groupes, les parasites sociaux et les cleptoparasites. Un parasite social entre dans un nid de l’hôte social et en quelque sorte remplace la reine, afin que les travailleurs de la progéniture d’accueil Par la suite, parasites leurs propres castes. L’hôte doit être social, mais parfois les espèces parasites n’ont pas une caste travailleuse.

Il y a relativement peu de parasites sociaux parmi les abeilles. Les espèces parasites de la famille de Megachilidae sont la plupart des cleptoparsites (Tableau. 1). on dénombre le genre Stelis, qui parasite les genres Heriades et Hoplitis, le genre Chelynia qui parasite Anthidium, Heriades et Hoplitis et Osmia , le genre Dioxys qui parasite les Anthidium, Megachile et Osmia et enfin le genre Coelioxys parasite des Megachiles. Un cleptoparasite entre dans le nid d’un hôte et pond un œuf dans une cellule. Dans la plupart des cas, le parasite adulte quitte ensuite le nid, bien que parfois (Par exemple dans Hoplostelis.), Il éjecte l’hôte et reste dans le nid. La larve parasite se nourrit de la nourriture qui avait été prévue à une larve hôte. Ces abeilles sont souvent appelées «abeilles coucous». La plupart des  cleptoparasites appartiennent obligatoirement à leur propre espèces parasites, des genres, des tribus ou sous-familles. L’hôte est généralement solitaire. Certains genres sont reconnus comme cleptoparasites uniquement par la réduction ou l’absence de pollen et de l’absence des structures porteuses du pollen, en particulier la scopa des femelles, et leur association probable avec les hôtes solitaires (figure 4 et figure 5). Les femelles de la plupart des cleptoparasites, cependant, pondent des œufs dans des cellules hôtes sans détruire l’œuf ou la larve hôte. L’œuf du parasite peut être inséré et caché dans la paroi cellulaire d’une cellule non fermée tandis que l’hôte est hors du nid, ou prévu dans une cellule hôte finie et fermée.

Figure 18. Différence anatomique entre l’espèce cléptoparasite Coelioxys octodentata et sont hôte Megachile brevis Corps de femelles de Megachilini. a : Le cleptoparasite Coelioxys octodentata Say, 1824 b : Son hôte, Megachile brevis Say, 1837. Selon Michener (2007)
Figure 4. Différence anatomique entre l’espèce cléptoparasite Coelioxys
octodentata et sont hôte Megachile brevis Corps de femelles de Megachilini.
a : Le cleptoparasite Coelioxys octodentata Say, 1824 b : Son hôte, Megachile brevis
Say, 1837. Selon Michener (2007)
Figure 19. Vue de côté du Metasoma de Megachilinae femelle. (a) Le cleptoparasite Coelioxys octodentata (b) : son hôte, Megachile brevis. Notez la pilosité et en particulier la scopa ventrale (selon Michener, 2007).
Figure 5. Vue de côté du Metasoma de Megachilinae femelle.
(a) Le cleptoparasite Coelioxys octodentata (b) : son hôte, Megachile brevis.
Notez la pilosité et en particulier la scopa ventrale (selon Michener, 2007).

5. Les relations abeilles – plantes .

Selon les préférences florales des abeilles, on trouve trois catégories d’abeilles : les espèces monolectiques ; c’est-à-dire qui récoltent pollen sur une seule espèce florale, les espèces oligolectiquessi les plantes hôtes butinées appartiennent à la même famille et les espèces polylectiques lorsque le pollen provient ou est prélevé sur plusieurs familles (Pesson & Louveau, 1984). Chez les Megachilidae, les espèces oligolectiques sont les espèces dont les femelles recueillent le pollen des fleurs de plantes d’une même famille, rarement deux familles et parmi lesquelles on peut distinguer des espèces strictement oligolectiques ou largement oligolectiques.

Le premier est étroitement associé à un genre ou à seulement quelques espèces dans un genre. Ceux-ci sont associés à des espèces différentes d’une même famille ou deux familles. Toutes les espèces de Chelostoma sont étroitement associées aux fleurs de campanule et Ranunculus sp, les deux espèces Hoplitis adunca et Hoplitis anthocopoides étroitement liés aux deux espèces d’Echium (Echium vulgare et Echium australe) sont strictement oligolectiques. Les espèces polylectiques de  Megachilidae sont assez particulières bien qu’elles visitent les fleurs de plusieurs espèces de plantes de différentes familles. Ainsi, la femelle préfère une ou deux d’entre elles et ont un lien plus étroit avec les fleurs des Asteraceae, Fabaceae et Lamiaceae.

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