Le genre Fusarium

1- Aspects Morphologiques

Les champignons du genre Fusarium appartiennent aux hyalo-hyphomycètes et présentent un mycélium septé et incolore. En culture, les colonies présentent souvent des nuances roses, jaunes, rouges ou violettes (Booth, 1985; Alves-Santos et al., 1999; Katan et Ortoneda et al., 2003). Les cellules conidiogènes se forment sur des hyphes aériens ou sur des conidiophores courts et densément branchés. Les conidies sont de trois types : macroconidies, microconidies et blastoconidies (figure 1). Les macroconidies falciformes, avec plusieurs septa transverses, une extrémité apicale crochue et une base pédicellée sont produites en basipétale (croissance à partir de la base) par les monophialides ou les sporodochia (agrégats de conidiophores) et sont accumulées en masse. Les microconidies sont ellipsoïdes, ovoïdes, subsphériques, pyriformes, claviformes ou allantoïdiennes, généralement unicellulaires et présentent une base arrondie ou tronquée. Elles sont produites en séries basipétales sur des mono ou polyphialides et accumulées en petites têtes ou en chaînes. Les blastoconidies sont produites séparément sur des cellules polyblastiques et présentent de 0 à 3 septa. Des chlamydospores, souvent présentes, sont hyalines ou pâles, intercalaires ou terminales et possèdent une paroi épaisse (de Hoog et al., 2011).

2 – Taxonomie

La taxinomie ou taxonomie a pour objet de décrire les organismes vivants et de les regrouper en entités appelées taxons afin de les identifier, les nommer et enfin les classer. Depuis la seconde moitié du XXème siècle, une nouvelle approche conceptuelle de ces classifications est possible grâce à la biologie moléculaire. La taxinomie en mycologie est donc en constante évolution suite aux données recueillies lors des différentes approches phylogénétiques.
Ce remodelage des classifications s’applique également pour le genre Fusarium. Le genre Fusarium appartient au phylum des Ascomycota, à la classe des Sordariomyceteset à l’ordre des Hypocreales (Catalogue of life, 2014). Il s’agit d’un genre polyphylétique à la taxinomie complexe. Par exemple, Fusarium solani et Fusarium verticillioides possèdent des formes sexuées (téléomorphes) appartenant respectivement aux genres Nectria ou Gibberella alors que Fusarium oxysporum n’est actuellement connu que sous sa forme asexuée (anamorphe).
La taxinomie du genre autrefois basée sur les aspects morphologiques ou l’adaptation à un
substrat particulier, a été revue en profondeur avec l’avènement des techniques de phylogénie moléculaire . Les données récentes issues de ces travaux montrent que les anciennes taxinomies sont en partie erronées. Ceci s’est traduit par le rattachement d’espèces des genres Acremonium ou Cylindrocarpon au sein du genre Fusarium telles que Acremonium falciforme ou Cylindrocarpon lichenicola (Summerbell et al., 2002) mais aussi par la notion de complexes d’espèces non différentiables morphologiquement (espèces cryptiques).

3- Identification

L’identification des microchampignons est alors effectuée par la comparaison d’un grand nombre de critères (Guarro et al., 1999). Dans le cas des Fusarium, l’examen des macroconidies permet d’identifier rapidement le genre et en fonction de la forme et de la septation, donner une indication quant à l’espèce.
Des méthodes d’analyse biochimiques peuvent également apporter des informations sur le champignon. La détermination du contenu en acide gras, de la composition de la paroi cellulaire, de la composition en protéines ou encore des métabolites secondaires font partie des critères étudiés (Alves-Santos et al., 1999; Baayen, 2000; Haan et al., 2000). .les méthodes d’identification basées sur des techniques de biologie moléculaire ont fait leurs preuves et se sont imposées par leur fiabilité. Ces techniques sont majoritairement basées sur l’ADN. L’amplification par PCR de régions spécifiques est une méthode puissante pour l’analyse ciblée d’un type de champignon (Hsu et al., 2003). Le polymorphisme d’amplification d’ADN aléatoire (Random Amplified Polymorphic DNA : RAPD, Hadrys et al., 1992) est une méthode consistant à amplifier à l’aide d’amorces dégénérées des cibles aléatoires. Le profil de bandes obtenu peut être caractéristique et permettre la distinction d’espèce de champignons (Carnegie et al., 2001) mais aussi de races du même champignon (Mar Jimenez-Gasco et al., 2003). Les méthodes basées sur l’analyse du polymorphisme de taille de fragments de restriction (Restriction Length Fragment Polymorphism : RFLP (Botstein et al., 1980) et la combinaison PCR et RFLP : analyse du polymorphisme de fragments amplifiés (Cleaved Amplified Polymorphic Sequences : CAPS) sont également des méthodes robustes (Kamiya et al., 2004).
Ces méthodes de biologie moléculaire reposent sur des séquences cibles spécifiques utilisées pour les identifications, on retrouve l’ADN ribosomique (ADNr), l’ADN mitochondrial et parfois des séquences répétées de type microsatellites. Actuellement près de 700 000 séquences d’ADNr fongiques sont disponibles dans Genbank. Pour l’identification des champignons filamenteux, la cible prépondérante est l’ADNr (Guarro et al., 1999).
L’avantage de cette cible est multiple, il s’agit de séquences répétées dans le génome et retrouvées dans tous les organismes vivants.
L’unité minimale se compose de plusieurs parties, des séquences très conservées (18S, 5.8S et 28S) alternant avec des séquences beaucoup plus variables (ETS, ITS1 et 2 et IGS) (figure 2).

4- Potentiel toxinogène

Le genre Fusarium comprend des espèces capables de produire de nombreuses mycotoxines : les trichothécènes, la zéaralénone et les fumonisines,.. ect (Pitt, 2000) (Tableau 1). Les mycotoxines synthétisées par les espèces du genre Fusarium leur confèrent un pouvoir pathogène important vis-à-vis des végétaux ou des mammifères dont l’Homme (Nucci et al., 2007). Les mycotoxicoses sont ainsi dues à l’ingestion d’aliments contaminés par les mycotoxines. La plus connue est l’aleukie alimentaire toxique secondaire à la consommation de céréales colonisées par Fusarium sporotrichioïdes et Fusarium poae. Les manifestations initiales sont gastro-intestinales mais secondairement apparaissent des symptômes cutanés et hématologiques avec immunosuppression. Les autres mycotoxicoses se manifestent sous forme d’ostéo-arthrose dystrophique chronique ou de symptômes gastro-intestinaux et neurologiques (Gupta, 2000). Ces champignons présentent également la capacité de produire du biofilm en présence de matériaux étrangers tels que les lentilles oculaires ou les cathéters.
Le micro-organisme, ainsi intégré dans une matrice extracellulaire endogène, devient plus résistant aux différents traitements antifongiques ou aux solutions de nettoyage du matériel (Dyavaiah et al., 2007; Ahearn et al., 2008 ; Imamura et al., 2008 ; Mukherjee et al., 2012).
Peu d’études de virulence ont été réalisées sur le genre Fusarium. Cependant, parmi les espèces les plus courantes, celles du complexe d’espèces Fusarium solani semblent être les plus virulentes.
En effet, dans un modèle murin de fusariose chez l’animal immunocompétent, la médiane de survie était à 14 jours pour Fusarium solani alors que pour les autres espèces (Fusarium oxysporum, Fusarium verticilloïdes et Fusarium proliferatum), une grande majorité d’animaux était encore en vie à la fin de la période d’observation de 30 jours (Mayayo et al., 1999)

5- Pouvoir pathogène

Les Fusarium sont, principalement, des phytopathogènes. Ces champignons contaminent les céréales, les légumes, les arbres fruitiers provoquant des maladies nommées fusarioses. Les Fusarium sont généralement impliqués dans la pourriture des racines, tiges et fruits ; dans la dégradation du système vasculaire (Trenholm et al., 1988). Le pouvoir pathogène chez l’homme et les animaux est varié. Certaines espèces sont à l’origine des kératites et endophtalmies.
D’autres espèces (F. solani, F. moniliforme) sont impliquées dans des infections systémiques (Guarro et Gene, 1992)

•  Fusarium verticillioides est un agent de fusarioses disséminées chez les patients infectés par le HIV (Duran et al., 1989) ;
  
•  Fusarium oxysporum est un agent d’onyxis, de kératites, d’endophtalmies, de péritonites et d’infections disséminées chez les patients atteints d’hemopathie maligne (Thomas et Geraldine, 1992) ;
  
•  Fusarium solani est l’espèce la plus commune, impliquée dans les fusarioses rencontrées aux patients diabétiques. Il peut également être responsable des ulcères cornéens (del Palacio et al., 1985 ; Gari-Toussaint et al., 1997).