La qualité et la quantité de la matière organique du sol (Curry, 1998) ainsi que le type de sol, le pH et les conditions climatiques sont des facteurs du milieu qui gouvernent fortement la présence des communautés lombriciennes dans les différents biotopes (Lofs-Holmin, 1982 ; Whalen et Parmelee, 1999). Eventuellement, La température et la teneur en eau du sol sont les variables environnementales clés qui influencent la croissance, la survie, la fécondité et l’activité des lombriciens (Satchell, 1967 ; Hartensein et Amico, 1983 ; Sims et Gerard, 1999).
A. La température.
Les vers de terre sont composés à 80-90 % d’eau lorsqu’ils sont pleinement hydratés (Lee, 1985) et, même s’ils peuvent supporter des pertes en eau, ils restent très sensibles aux faibles humidités. De même, ils ne régulent pas leur température corporelle et sont par conséquent très sensibles aux variations de température. Les conditions optimales de température se situent en général entre 10 et 20°C pour les espèces de régions tempérées et entre 20 et 30°C dans les zones tropicales. Peu d’espèces survivent à des températures inférieures à 0°C ou supérieures à 28°C (Lee, 1985 ; Curry, 1998). Lee (1985) et Ghilarov (1983) rapportent que Eisenia nordenskioeldi, une espèce apparentée à E. fetida, sera ravivée après de longues périodes où elle était entièrement gelée. E. fetida est signalée comme l’une des espèces les plus communes dans l’Himalaya (Stephenson, 1925). On la trouve sous la neige par exemple (Reynolds, 1977). Elle a une gamme de température expérimentale de – 2 à + 40 °C (Lee, 1985). L’espèce Perionyx excavatus semble être tout aussi dans les basses terres tropicales et dans l’Himalaya à une altitude de 3000 m (Gates, 1972).
Lorsque les conditions de température du sol deviennent défavorables (baisse ou hausse trop importante de la température), la survie, la fécondité et la croissance des lombriciens sont affectées (Lee, 1985). Différentes stratégies de survie sont utilisées par les vers de terre. Tout d’abord, certains ne survivent aux mauvaises périodes que sous forme de cocons. C’est le cas de l’espèce L. rubellus (Parmelee et Crossley, 1988 ; Edwards et al., 1995) et, plus généralement, des espèces épigées car vivant en surface, elles sont les plus exposées aux aléas climatiques. Certaines espèces, principalement les anéciques, peuvent migrer vers les horizons profonds du sol, où les conditions de température et/ou d’humidité leur sont moins défavorables. C’est le cas de L. terrestris, qui, dès qu’il a acquis une musculature suffisante, peut descendre jusqu’à plusieurs mètres de profondeur (Edwards et Bohlen, 1996). Ainsi, les plus gros juvéniles, les sub-adultes et les adultes migrent-ils pour s’affranchir partiellement des conditions extérieures alors que les plus petits juvéniles entrent en léthargie. Les vers de terre sont effectivement susceptibles de cesser leur activité pendant des périodes plus ou moins longues.
B. Les effets sur les processus du sol.
L’importance de la faune du sol à la pédogenèse et la production des plantes est connue depuis l’époque de Darwin (1881). Grâce à de nombreuses recherches ultérieures, les relations trophiques et les interactions entre les divers éléments étant élucidés. Peut-être les plus importantes fonctions attribuées pour le biote du sol sont : la réglementation des processus cycles des éléments nutritifs, l’entretien de la structure du sol, les interactions directes avec les plantes, interactions indirectes avec les plantes via la stimulation microbienne.
D’après Edwards & Bohlen (1996), Lee (1985) et Lavelle et Spain 2001, les vers de terre, comme les principales composantes de la macrofaune du sol ont une importance dans tous ces processus, soit directement (par exemple en travaillant le sol) ou indirectement (par exemple en influençant les microorganismes).
C. Le pH et le type de sol.
Les vers de terre sont généralement absents dans des sols très acides (pH < 3.5) et sont peu nombreux dans les sols à pH < 4.5 (Curry, 1998). Il existe un pH optimal pour chaque espèce (Edwards et Bohlen, 1996). La majorité des espèces de régions tempérées se trouvent dans des sols à pH compris entre 5.0 et 7.4 (Satchell, 1967). Les travaux de Bhatti (1962) et Bachelier (1978) définissent des valeurs limites de pH. Satchell (1955) propose une classification des Lombricidés selon les valeurs de pH.
D. La porosité du sol.
Vis-à-vis de l’atmosphère du sol, les lombricidés manifestent une grande tolérance, mais sont peu nombreux dans les sols lourds et mal drainés, où l’aération est particulièrement mauvaise (Bachelier, 1978). Ils creusent des galeries permanentes et temporaires pour assurer leur déplacement, en cherchant des conditions favorables de température et d’humidité. Ces galeries, qui varient avec la taille de l’espèce lombricienne, ont un impact sur la porosité, l’agrégation et la densité du sol (Lamparski et al., 1985). Les vers de terre par leurs galeries et leurs rejets, augmentent le volume du sol et accroissent sa macroporosité. Ils y déterminent aussi une augmentation de la microporosité, par leur action directe sur la structure et plus indirectement, par leurs excréments riches en matières organiques peu décomposées (Bachelier, 1978).
Dans les premières expériences de Hopp et Slater (1948), le taux d’infiltration augmente de 2,7 à 4,6 fois dans des barils contenant des lombriciens vivants. En Australie, Abbott et al. (1980) ont trouvé que la présence d’une espèce exotique (Microscolex dubius) en combinaison avec paillis de trèfle double le taux d’infiltration dans les petits pots. Les lombriciens augmentent donc, l’infiltration et la stabilité du substrat ainsi que la bonne croissance des plantes (Ehlers, 1975 ; Wilkinson, 1975).
E. Le calcaire total.
Pour leurs besoins physiologiques, de nombreux vers de terre préfèrent des milieux relativement riche en calcium. Ces besoins seraient justifiés par le fonctionnement des glandes de Morren, qui sécrètent des carbonates de calcium sous forme de petites concrétions de calcaire, expulsées dans le tube digestif (Bachelier, 1978).
F. La matière organique.
Les populations lombriciennes se nourrissent de matière organique plus ou moins décomposée, à la surface ou dans le sol. Dans les parcelles agricoles, la quantité, la qualité et la localisation des matières organiques sont des facteurs importants pour les vers de terre et dépendent surtout, des plantes cultivée. Lofs-Holmin (1983) a rapporté que la qualité et la quantité des résidus de culture retournés dans le sol sont essentielles pour le développement et la croissance des vers de terre.
L’effet négatif d’une diminution de la ressource trophique est souvent rapportée dans la bibliographie (Edwards 2004 ; Lee, 1985 ; Pérès et al., 1998 ; Mele et Carter, 1999). Les études ont montré que les vers de terre ont des préférences alimentaires. Guild (1955) a trouvé que la plupart des vers de terre préféraient le fumier ou les herbes grasses et feuilles des arbres. Les aiguilles de pin étaient moins appréciées.
G. Le cycle des éléments nutritifs.
Les vers de terre sont des régulateurs importants de l’offre qualitative et quantitative des éléments nutritifs qui conditionnent la fertilité d’un sol, particulièrement l’azote (N) et le phosphore (P). Il existe de nombreuses enquêtes sur les interactions complexes et les rôles des vers de terre dans le cycle des éléments nutritifs (Lee et Pankhurst, 1992). La principale source d’éléments nutritifs des lombriciens est la décomposition rapide de la matière organique récente, surtout ceux libérés par les champignons saprophytes et des bactéries. Les éléments nutritifs minéralogique provenant du sol sont de moindre importance, même pour les vers de terre «géophages», tandis que des engrais inorganiques ajoutés aux sols agricoles sont soit un avantage, en augmentant la production de la matière organique végétale, ou un inconvénient à cause de l’augmentent de l’acidité (Springett, 1985 ; Lee & Ladd, 1984 ; Lee, 1985 ; Lavelle, 1988).
Les vers de terre peuvent être responsables de libérer de 100 à 150 kg d’azote/ha/an dans certains environnements (Keogh, 1979 ; Lee, 1985), les principaux processus impliqués sont :
- l’excrétion de NH4 et urée : jusqu’à 50 kg d’azote/ha/an (Lee, 1985) ;
- la sécrétion de mucoprotéines à partir de l’épiderme et le tube digestif : jusqu’à 50 t/ha/an de mucus contenant 3 % d’azote pour une espèce au Mexique (Lavelle, 1988) ;
- Les curiticules (excréments) ont souvent des concentrations de 1,5 à 5.0 fois plus que le NH4-N (Lee, 1985 ; Lavelle et Martin, 1992) ;
- la mortalité : Les corps (biomasse sèche) contiennent 80 % de protéines (12 % N). La mort peut libérer de 9 à 75 kg d’azote/ha/an (Lee, 1985, 1989) ;
- la stimulation de l’azote métabolisé des microbes, (Lee & Pankhurst, 1992) ;
- l’augmentation des lixiviats d’azote : Plus de 60 fois pour NH4 et 10 fois pour NO3 (Anderson et al., 1983).
Les cycles de Phosphore (P) et le Soufre (S) sont également importants, mais les processus ne sont pas aussi clairs (Lee, 1985). Les curiticules frais des lombriciens ont souvent des taux plus élevés en P, de l’ordre de 5 à 10 fois par rapport aux sols, et les proportions de N:P:S dans les protéines de l’organisme sont environ 12:1:1 (Lee, 1985). Syers et Springett (1984) estiment que dans les pâturages, des apports annuels des vers de terre augmenteront les totaux en éléments nutritifs jusqu’à 42 kg d’azote /ha et 9 kg/ha pour le phosphore et soufre.
Mansell et al., (1981) ont présenté une preuve que les vers de terre augmentent à court terme la disponibilité en P provenant de la litière, de 2 à 3 fois. Basker et al. (1992) ont enregistré une augmentation de potassium (K) dans le sol (de 31,8 kg/ha) après 21 jours de l’activité des vers de terre.
D’après Lee (1985), les lombriciens sont relativement des contributeurs mineurs d’assimilation de carbone (C). Ainsi, le flux de carbone annuel augmente de 300 à 1000 kg/ha lorsque les vers de terre sont introduits (O’Brien et Stout, 1978). Dans les systèmes tropicaux, l’assimilation de 10 à 15 % de la production primaire brute annuelle peut être attribuée à l’activité des vers de terre (Lavelle, 1974).
H. La structure du sol.
La distribution des vers de terre s’appuie en partie sur la texture du sol, tandis que leurs activités modifient leurs environnements, notamment la structure du sol. Des expériences ont montré que l’introduction des lombriciens dans les sols dégradés (isolément ou en combinaison avec les plantes), augmente la porosité et la stabilité de la structure. (McColl et al., 1982 ; Aina, 1984 ; Shaw & Pawluk, 1986 ; Stewart et al. 1988 ; Springett et al., 1992 ; Zhang et Schrader, 1993 ; Clements et al., 1991).
