1 Définition de la mycorhize
Le mot mycorhize est d’origine greco-latine et signifie champignon-racine (μukes= champignon, rhiza= racine). Les mycorhizes relèvent de l’association d’un organisme photosynthétique, soit une plante verte, et d’un champignon filamenteux. Les structures générées par l’association mycorhizienne peuvent être classées sur la base de critères écologiques, morphologiques et physiologiques (Callot, 1999 ; Ozenda, 2006 ; Fortin et al., 2008).
La plante verte effectue la photosynthèse et le champignon approvisionne le couple en eau et en éléments minéraux (Fig.1). Les champignons mycorhiziens ont une forme dite mycélienne, constituée d’un réseau d’hyphes qui ressemble en fait à un amas de filaments.
Ces hyphes leur permettent de parcourir des distances beaucoup plus longues que les racines des plantes, ce qui leur donne accès à des nutriments inaccessibles par les plantes (Callot, 1999 ; Ozenda, 2006).
2 Les différents types de mycorhizes
Il existe plusieurs formes d’associations mycorhiziennes connues : ectomycorhizes, endomycorhizes et ectendomycorhizes (Fig.2). La presque totalité des plantes vertes terrestres vivent en symbiose mycorhizienne. Seuls des membres de quelques familles en sont quelques fois dépourvus, par exemple, les Crucifères et les Chénopodiacées (Fortin et al., 2008).
2.1 Les ectomycorhizes
L’ectomycorhize naît de la rencontre entre des hyphes d’un champignon mycorhizien et des racines d’une plante hôte. L’ectomycorhize ne se forme qu’avec des arbres forestiers, principalement des conifères tels que le pin, le sapin, le thuya, etc… (Fortin et al., 2008).
Les espèces ectomycorhizées occupent de très grandes superficies géographiques, les champignons ectomycorhiziens sont des Ascomycètes (truffes, terfez) et des Basidiomycètes (Amanites, Chanterelles, Cortinaires) (Fortin et al., 2008).
Le mycélium progresse entre les cellules corticales mais ne pénètre pas dans les cellules vivantes. L’ectomycorhize se concrétise chez la plupart des végétaux ligneux par la formation de tissus spécialisés (manchon fongique pseudoparenchymateux, réseau intercellulaire de Hartig). Ce réseau porte le nom de Hartig, premier chercheur qui a observé et décrit ce réseau (Fortin et al., 2008).
2.2 Les endomycorhizes
L’endomycorhize fut la première symbiose mycorhizienne avec les plantes. De fait, ce fut celle qui a permis aux végétaux de sortir de l’eau il y a environ 400 millions d’années.
Elle résulte de champignons microscopiques dont les hyphes ont la particularité de pénétrer dans les cellules de la racine de la plante (Fortin et al., 2008).
Contrairement aux ectomycorhizes, Les endomycorhizes, se caractérisent par l’absence de manteau fongique autour de la racine. Elles sont fréquentes et très répandues et concernent environ 80% des espèces végétales. On les rencontre essentiellement chez les plantes herbacées et chez quelques espèces ligneuses, telles que le Peuplier (Taylor et Alexander, 2005 ; Fortin et al., 2008).
2.3 Les ectendomycorhizes
Les ectendomycorhizes sont des types d’associations intermédiaires entre les deux précédentes ; un manteau externe coexiste avec des hyphes qui pénètrent à l’intérieur des cellules racinaires, soit sous forme de pelotons (mycorhizes arbutoïdes), soit sous forme d’hyphes très courtes (mycorhizes monotropoïdes). Les ectendomycorhizes arbutoïdes sont présentes chez les Ericacées dans les genres Arbutus et Arctostaphylos et les monotropoïdes chez des Pyrolacées du genre Monotropa et Pyrola (Fortin et al., 2008).
3 Mycorhizes à truffe du genre Tuber
La mycorhize de truffe ressemble à une sorte de manchon qui recouvre les radicelles. Des filaments (le mycélium) se développent en surface lui donnant un aspect plus ou moins chevelu en fonction de l’espèce de truffe (Fig. 3). A partir d’Avril, des petites sphères, les primordia (des “embryons” de truffes), se forment sur le mycélium. Seulement quelques uns se développeront complètement et donneront la fameuse truffe (Callot, 1999 ; Fortin et al., 2008).
La Truffe noire du Périgord (Tuber melanosporum Vittad.) est un champignon symbiotique, lors de son interaction avec les arbres, son réseau mycélium souterrain entoure les racines courtes et induit le développement de l’ectomycorhize. Cette truffe s’associe à des peuplements peu denses et à des arbres isolés. Elle vit à proximité des racines de chênes mais également sous les tilleuls, pins, cèdres, cistes, charmes ou noisetiers (Callot, 1999).
4 Mycorhizes à truffe du désert
Deux types principaux de mycorhize sont formés par les terfez : d’une part les ectomycorhizes où le champignon s’associe avec la racine sans former de manteau manteau et les hyphes forment un réseau pénétrant dans le cortex (réseau de Hartig) sans pour autant pénétrer à l’intérieur des cellules; d’autre part les endomycorhizes dont les hyphes pénètrent dans les cellules corticales pour y former des pelotons (Fortas, 1990 ; Fortas et Chevalier, 1992b).
Les deux genres de terfez Terfezia et Tirmania, forment des mycorhizes principalement avec des plantes de la famille des Cistaceae annuelles ou vivaces, incluant les différentes espèces du genre Helianthemum (Fig.4) (Awameh, 1981 ; Dexheimer et al., 1985 ; Roth-Bejerano et al., 1990 ; Fortas et Chevalier, 1992b; Morte et al. , 1994 ; Khabar, 2002 ; Fortas, 2004 ; Neffati et al., 2004).
Les hélianthèmes sont des plantes dicotylédones, généralement des sous-arbrisseaux, appartenant à la famille des Cistacées et au genre Helianthemum (Fig.5). Cette famille compte quatre genres et environ 160 espèces, de la zone tempérée boréale. Les cistacées abondent surtout dans la région méditerranéenne. Leur nom signifie en grec fleur du soleil, sans doute parce que la plupart des hélianthèmes sont d’un beau jaune doré (Raynaud, 1985).
L’étude de Kagan-Zur (1999), a démontré que certaines espèces d’Acacia sont des plantes hôtes naturelle des truffes du désert.
D’autres travaux ont montré qu’au moins une espèce de Terfezia peut infecter les semis de chêne lorsque ce dernier se trouve à coté de Helianthemum (Dickie et al., 2004).
Tirmania et Terfezia préfèrent établir des mycorhizes avec des racines de plante annuelle, alors que Kalaharutuber pfeillii forme des mycorhizes avec des racines d’arbre (Kagan-Zur, 2008).
Comme règle générale, la même famille de champignons mycorhiziens, produira toujours le même type d’association mycorhizienne dans la nature. Les truffes du désert font exception à cette règle, on a noté que différents espèces des terfez forment différents types d’associations mycorhiziennes avec la même espèce de plante (Kagan-Zur et al. ; 2008).
Terfezia leptoderma (Chevalier et al., 1984 ; Dexheimer et al., 1985) et Terfezia arenaria (Roth-Bejerano et al. ; 1990) établissent une association ectomycorhizienne avec différentes espèces de Cistaceae avec formation d’un réseau d’Hartig, sans manteau fongique.
Terfezia boudieri (Awameh, 1981 ; Al-sheikh, 1984), Terfezia claveryi (Al-sheikh, 1984 ; Dexheimer et al., 1985), Tirmania nivea, Tirmania pinoyi (Alsheikh, 1984), et Kalaharituber pfeili (Kagan-Zur et al., 1999) forment des endomycorhizes avec des hyphes intracellulaires indifférenciés, sans le réseau d’Hartig ni manteau fongique.
Les travaux de Fortas et Chevalier (1992b) ont montré que Terfezia arenaria, Terfezia claveryi et Tirmania pinoyi peuvent établir deux sortes de mycorhize avec Helianthemum guttatum en fonction de la nature du substrat :
Dans un sol riche en phosphate les terfez forment des ectomycorhizes sans manteau (Fig.6).
Dans un sol pauvre en phosphore, il y a formation des endomycorhizes.
En 2003, les études de Gutierrez et al., sur l’association Helianthemum almeriense avec Terfezia claveryi et Picoa lefebvrei ont montré que :
La plupart des mycorhizes réalisées en conditions de serre, sont des ectomycorhizes sans manteau.
Ils ont trouvé des endomycorhizes en conditions naturelles.
Les mycorhizes in vitro à Terfezia étaient des ectomycorhizes avec manteau. Wenkart et al. (2001) ont entamé une série de culture in vitro de plusieurs racines transformées de Cistus incanus avec Terfezia boudieri, cette étude a démontré que les mycorhizes obtenues endo ou ectomycorhizes dépendent des paramètres suivants :
- Patrimoine génétique des deux partenaires : plante hôte et espèce fongique.
- Concentration du phosphore dans le milieu de culture.
- Sensibilité de la plante aux auxines.
- Taux de sécrétion d’auxine par l’espèce fongique.
Les travaux de Zarestsky et al. (2006) viennent conforter les résultats obtenus par
Wenkart et al. (2001). Leur étude a démontré également que le type de mycorhizes
dépendaient des mêmes paramètres cités ci-dessus.
