Régulation hormonale du cycle sexuel de la vache

Régulation hormonale du cycle sexuel de la vache
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1. Aperçu du contrôle hormonal du cycle :

La physiologie du cycle sexuel est complexe et fait intervenir le système nerveux central (axe hypothalamo-hypophysaire) et l’appareil génital (ovaires et utérus). Quand le  corps jaune régresse à la fin du cycle (du 15ème au 19ème jour du cycle), le rétrocontrôle négatif exercé par la progestérone, sécrétée au cours de la phase lutéale par le corps jaune, sur l’axe hypothalamo-hypophysaire est levé progressivement (MEREDITH, 1995).

Les gonadotrophines hypophysaires, FSH et LH, stimulent la croissance du follicule dominant jusqu’au stade pré ovulatoire, et son activité sécrétoire libérant des quantités croissantes d’oestradiol. En 2 à 3 jours, la forte augmentation d’oestradiol plasmatique (à l’origine du comportement de chaleurs) entraîne une décharge importante de FSH et de LH, provoquant l’ovulation. Le corps jaune néoformé se développe sous l’influence trophique de la LH et de la prolactine, d’origine hypophysaire. Il sécrète à la fois de la progestérone et de l’oestradiol, à l’origine d’un rétrocontrôle négatif marqué sur l’axe hypothalamo-hypophysaire, ce qui inhibe une éventuelle sécrétion pré ovulatoire des gonadotrophines tout en permettant l’émergence d’une nouvelle vague folliculaire. La progestérone provoque le stockage de précurseurs d’acides gras dans l’endomètre (MEREDITH, 1995).

Après le 10ème jour du cycle, à partir de ces précurseurs, l’oestradiol induit la synthèse de la prostaglandine F2 α utérine, qui sera ensuite libérée par l’action de l’ocytocine lutéale sur ses récepteurs utérins. Son effet lutéolytique aura pour conséquence d’un point de vue hormonal la diminution progressive de la progestéronémie (MEREDITH, 1995).

2.      Régulation de la sécrétion de GnRH :

L’initiateur et le régulateur fondamental de la fonction reproductrice est la GnRH (Gonadotrophin Releasing Hormone ou gonadolibérine). Cette hormone est synthétisée et libérée par les neurones hypothalamiques, et se lie aux récepteurs spécifiques situés sur les cellules gonadotropes de l’antéhypophyse, ce qui provoque la synthèse et la libération des gonadotrophines, FSH et LH (FIENI et al. 1995).

La FSH, à son tour, agit spécifiquement sur les petits follicules ovariens pour stimuler leur croissance, tandis que la LH agit en plus sur le follicule dominant mûr pour provoquer la maturation finale et l’ovulation (FIENI et al. 1995).

La GnRH est sécrétée par l’hypothalamus de façon pulsatile, et elle est elle-même responsable de la pulsatilité des sécrétions gonadotrope (FIENI et al. 1995).

3.  Régulation de la croissance folliculaire :

Les stades initiaux de la folliculogenèse se produisent indépendamment des gonadotrophines (WEBB et al. 2003).

En revanche, la FSH et la LH deviennent indispensables au développement des follicules dès le début de la maturation, grâce à une action synergique séquentielle, mais aussi parfois simultanée. Ces hormones sont animées d’une sécrétion de base « tonique » à caractère pulsatile, de faible fréquence mais aussi à intervalles réguliers, puis, 24 heures avant l’ovulation, d’une décharge importante de courte durée, décharge « cyclique » ou ovulatoire, également pulsatile mais de haute fréquence (WEBB et al. 2003).

Figure 02: Rôles relatifs des gonadotrophines et des facteurs de croissance au cours du développement folliculaire (WEBB et al. 1999).
Figure 02: Rôles relatifs des gonadotrophines et des facteurs de croissance au cours du développement folliculaire (WEBB et al. 1999).

3.1 Croissance folliculaire pré antrale :

Ce phénomène continu démarre lors de l’entrée en croissance des follicules primordiaux,  à partir de la sortie du stock, jusqu’à la taille de 5 mm. Les gonadotrophines ne sont probablement pas indispensables dans l’initiation de la croissance folliculaire (Mc NATHY et al 1999), bien que les ARNm des récepteurs à FSH et à LH semblent apparaître précocement (BAO et al. 1998).

La régulation de cette première phase, dite non-gonadodépendante, semble être largement assurée par des facteurs locaux, à l’origine d’interactions entre les cellules de la granulosa et l’ovocyte : activines et inhibines, protéines BMP (Bone Morphogenetic Proteins), facteurs de croissance, en particulier IGF (Insulin-like Growth Factors), bFGF (basic Fibroblast Growth Factor), EGF (Epidermal Growth Factor) et TGF β (Transforming Growth Factors β), (MCNATTY et al. 1999 ; WEBB et al. 2004).

3.2          Recrutement :

La formation de l’antre folliculaire coïncide avec l’acquisition d’une dépendance du développement folliculaire vis-à-vis des gonadotrophines. Au cours de la maturation folliculaire, les cellules de la granulosa acquièrent des récepteurs spécifiques à la FSH. La sécrétion de la FSH va provoquer à leur niveau deux effets biologiques : d’une part, grâce à l’action conjointe de l’IGF-I, la stimulation de l’aromatisation des androgènes, fournie par les cellules de la thèque, en oestrogènes ; d’autre part, l’apparition de récepteurs à LH sur les membranes cellulaires, toujours en relation avec l’IGF-I. Les oestrogènes synthétisés grâce à l’action synergique de la FSH et de la LH stimulent la multiplication des cellules de la granulosa, induisant ainsi la croissance du follicule et le développement de la cavité antrale remplie de liquide folliculaire (ENNUYER, 2000 ; FIENI et al. 1995).

L’IGF-II, produit par les cellules thècales, serait le principal facteur ovarien de croissance folliculaire impliqué dans la régulation de la croissance des follicules cavitaires chez la vache (WEBB et al. 1999).

3.3        Sélection :

Lors de la sélection, l’augmentation de la fréquence des pulses de LH stimule la production d’oestradiol et d’inhibine par la granulosa des gros follicules. Oestradiol et inhibine agissent conjointement en réduisant progressivement la sécrétion de la FSH, réduction, responsable de la sélection (WEBB et al. 1999). En effet, la prévention de la chute de FSH par injection de cette hormone à petite dose conduit à une polyovulation (ENNUYER, 2000 ; FIENI et al. 1995).

Lorsqu’un follicule dominant a acquis suffisamment de récepteurs à LH pour lui permettre de subsister quand le taux de FSH diminue, il sécrète de grandes quantités d’oestrogènes et continue à croître en raison de l’augmentation de sa propre sensibilité à la FSH et à la LH, et par production de facteurs locaux, notamment des IGF. L’action de l’IGF- I semble régulée par la concentration en ses protéines ligands, les IGFBP (Insulin-like Growth Factor Binding Proteins) : une diminution de la concentration en IGFBP, entraînant une plus grande biodisponibilité de l’IGF-I, serait déterminante dans le mécanisme d’acquisition de la dominance (AUSTIN et al. 2001 ; MONGET et al. 2002).

La sécrétion réduite de FSH ne permet plus en revanche la croissance des follicules non sélectionnés (ENNUYER, 2000).

3.4        Dominance :

La LH induit la synthèse de progestérone par les cellules de la granulosa. La progestérone a un effet inhibiteur sur la production de 17-β-oestradiol : ainsi, sa sécrétion par le follicule dominant maintient les autres follicules dans un état d’immaturité en inhibant l’aromatisation à leur niveau. Les follicules dominants ne seraient pas affectés en raison des concentrations importantes d’oestradiol présentes dans leur liquide folliculaire, tandis que les follicules atrétiques se caractérisent par leur richesse en androgènes (FIENI et al. 1995).

L’inhibine folliculaire, outre son action inhibitrice sélective sur la FSH, empêcherait également l’aromatisation (FIENI et al. 1995).

Figure 03: Croissances folliculaires au cours d’un cycle oestral chez la vache (ENNUYER, 2000).
Figure 03: Croissances folliculaires au cours d’un cycle oestral chez la vache (ENNUYER, 2000).

La LH assure la maturation du follicule dominant, dont l’avenir dépend de la fréquence des décharges de LH, régulées par la GnRH. Lorsqu’un corps jaune est présent, la fréquence d’une décharge de LH toutes les 3 ou 4 heures aboutit à la perte de dominance et à l’atrésie du follicule, donc à l’absence d’ovulation et d’oestrus. Une nouvelle vague folliculaire émerge alors, également précédée d’une augmentation transitoire de FSH, celle-ci  commençant environ 60 heures avant le recrutement et se terminant lorsque celui-ci débute (HAMILTON, 1995).

Lorsque la fréquence est d’un pic par heure, l’ovulation peut avoir lieu. Celle-ci est possible lors de la levée de l’inhibition de la progestérone sur la production de GnRH, à la suite de la lyse du corps jaune du cycle précédent (ENNUYER, 2000).

Source:

HADDJ, MAHAMMED Salah 2016 . Evaluation des performances de reproduction et de production laitière du bovin laitier moderne dans la région de GHARDAÏA.

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