La transpiration dépend étroitement de la conductance stomatique. Sarda et al, (1992), signalent que ce processus est très important en terme de flux de molécules. En effet, pour une mole de CO2 assimilée, des centaines de moles d’H2O quittent la feuille via les stomates. Dans le cas d’un stress thermique, la plante réagit en réduisant son évapotranspiration par régulation stomatique, ce qui se traduit par une augmentation de la température de la surface du couvert végétal, qui devient supérieure à la température de l’air ambiant (Rieul, 1988).
Lorsque la quantité d’eau absorbée par les racines, pendant la phase de demande climatique croissante d’une journée est inférieure au flux de transpiration, la plante utilise la capacité tampon d’une partie de l’eau de ses tissus (ses réserves propres), pour assurer une transpiration intense et échapper au flétrissement.
Les tissus concernés, généralement tiges et feuilles, perdent de l’eau, leur volume diminue, leur diamètre également. Ces contractions s’amplifient lorsque le stress hydrique est plus sévère et franchit un seuil dit « critique », qui marque une déshydratation tissulaire au-delà de laquelle la plante déclenche son mécanisme de survie, la régulation stomatique (Koslowski, 1982).
-Réaction des stomates face aux températures extrêmes
Les échanges de substances entre la feuille et l’atmosphère se font par diffusion libre et sont régulés par les différentes résistances rencontrées par les flux gazeux (Alatou D., 1984).
La transpiration épidermique est définie comme le taux de transpiration dans le cas d’une ouverture des stomates. Elle est égale à la somme de la transpiration cuticulaire et de la transpiration stomatique résiduelle (Muchow & Sinclair., 1991.cité par Gherbi Az et Fenineche M ; 2001).
La transpiration dépend de l’importance de la surface foliaire, de la nature des tissus épidermiques, de l’épaisseur de la cuticule qui couvre l’épiderme et surtout du nombre, la disposition et du degré d’ouverture des stomates.
La mesure de la transpiration épidermique peut être considérée comme un critère essentiel de sélection pour l’adaptation à la sécheresse. La résistance stomatique se traduit par le degré d’ouverture des stomates (Vignes & Planchon., 1979. cité par Bouhouhou M ; 1998).
Les stomates sont la voie principale des échanges gazeux (vapeur d’eau, CO2) entre la plante et le milieu environnant, tandis que le degré d’ouverture des stomates traduit le confort physiologique de la plante. Au niveau de la feuille, les échanges gazeux photosynthétiques ne se mesurent pas seulement à l’activité plus ou moins élevée d’un système pigmentaire ou enzymatique mais à la facilité avec laquelle le gaz carbonique peut atteindre les sites de carboxylation et la vitesse avec laquelle les produite formés peuvent en être évacués. La température peut donc agir par simple action sur la solubilité et le niveau de résistance (Tenhunen et el, 1979).
Miranda et al, (1981) montrent que dans les feuilles on peut penser que c’est en général, la température qui est le facteur limitant de la fixation du CO2, en agissant sur la résistance de diffusion des gaz à travers l’épiderme contrôlé par les stomates. Le réflexe stomatique, fermeture/ouverture de l’ostiole est:
- Quant la sécheresse est faible (HR=80%), l’évaporation de l’eau s’effectue plus vite à partir des cellules épidermiques, aux parois relativement minces. Donc Te diminue plus vite que Tg, les stomates ont tendance à s’ouvrir ;
- Quant la sécheresse est plus forte (HR=50%), alors l’évaporation gagne à son tour les cellules de garde,Tg diminue et les stomates se ferment.
L’action de la température peut s’expliquer en partie de la même manière, elle agit essentiellement en modifiant l’HR de l’air (Réné H & al, 2004). On montre facilement que les basses ou hautes températures provoquent la fermeture des stomates, réflexe de défense contre la déshydratation mais qui entraînent l’arrêt quasi-total de l’approvisionnement en CO2 (Miranda et al, 1981).
