Cycle évolutif annuel du pommier

Selon BENTTAYEB (1993), le cycle évolutif annuel des arbres fruitiers concerne l’ensemble des processus et des changements que subit la plante durant une année. Ces changements sont de natures biologiques, biochimiques et morphologiques et dépendent dans une large mesure des conditions externes, notamment d’aléas climatiques.
BENTTAYEB (1993), ajoute que la réaction de l’arbre aux conditions du climat sont ainsi différentes et saisonnières et s’extériorisent visiblement par deux grandes phases : la phase de dormance ou repos et la phase d’activité.
1- Période de dormance et repos hivernal
La phase de dormance chez les arbres fruitiers s’étend en général de la chute des feuilles en automne à l’apparition des premiers signes d’activité au printemps (BENTTAYEB, 1993).
Selon GAUITIER (1987), le repos hivernal, qui commence à la chute des feuilles et prend fin au débourrement. C’est une période d’inactivité apparente.
Cette période d’inaptitude à la croissance d’après TRILLOT et al., (2002), peut durer une partie de l’été, tout l’automne et une partie de l’hiver. Elle survient tous les ans et permet à l’arbre de résister aux hivers froids.
1.1- Définition de dormance
SAMISH (1954) in HERTER (1992), propose une définition de la dormance : pour lui, la dormance est généralement associée a une “suspension temporaire de la croissance visible, spécialement dans les bourgeons, sons tenir compte de la cause”.
HERTER (1992), indique que cette définition ne fait aucune hypothèse sur les modifications physiologiques de l’organe dormant ; cette suspension de croissance pourra être d’origine externe ou interne au  bourgeon, la première caractérise la “quiescence” et la seconde-la “vraie dormance”. Finalement SAMISH (1954) in HERTER (1992), conclut que la dormance est l’état de l’organe dont la croissance est suspendue temporairement, même si les conditions climatiques comme la température, l’humidité, la lumière et la photopériode, sont favorables.
La dormance est l’état physiologique particulier présenté par les graines et divers organes végétaux (bourgeons, tubercules, bulbes) qui, en vie ralentie, sont affectés par une incapacité temporaire à ce développes (MAZOYER, 2002).
CHAMPAGNAT (1983) in HERTER (1992), définit la dormance d’un bourgeon comme l’étape ultime d’une cascade  d’inhibitions corrélatives dont la source est de plus en plus proche de lui.

• Dormance faible et dormance profonde 

La durée de séjour à basse température que doit subir un végétal dormant pour reprendre une croissance normale peut être très variable. Ainsi nous pouvons distinguer les dormances faibles et les dormances fortes ou profondes, selon que le passage au froid doit être bref ou prolongé (CHOUARD ,1951 in HERTER, 1992).
Les plantes à dormance faible sont celles qui, sans aucun séjour au froid, sont capable, après 10 à 60 jours en conditions favorables d’humidité et de température modéré, de reprendre une croissance normale.
La dormance est forte ou profonde si, sans passage au froid, la plante reste au repos de nombreux mois et présente ensuite une croissance perturbée (COTIGNIES, 1987 in HERTER, 1992).

• Dormance primaire et dormance secondaire

Il existe un groupe de semences inaptes à germer au moment de la récolte ; il s’agit alors d’une dormance primaire.
La dormance secondaire qualifie celle d’une semence à l’ origine non dormante puis devenue incapable de germer sons l’effet des facteurs du milieu (COME, 1983 in HERTER, 1992).
1.2- Stades de dormance
1.2.1- Stade de dormance primaire
On conçoit que l’arbre entre en dormance primaire à la suite de la chute des feuilles en automne. Néanmoins, certains chercheurs affirment que cette entrée se fait avant la chute des feuilles soit, dès la fin de la croissance végétative; ce qui correspond généralement au mois d’Août (BENTTAYEB, 1993).
TRILLOT et al., (2002), sont nommés la dormance primaire par la dormance “estivale” ou prédormance, sont notés que durant cette période la croissance des bourgeons est entravée par des phénomènes liés a la physiologie de l’arbre : croissance de la pousse, développement du fruit,…etc.
Selon BENTTYAB(1993), les principaux événements qui se produis eut durant ce stade sont :

• Réduction de la composition des feuilles en azote, phosphore et en potassium;
• Diminution de la quantité d’eau dans les tissus;
• Migration des réserves nutritives foliaires, vers d’autres organes de l’arbre.

1.2.2- Stade de dormance obligatoire (ou profonde)                         
La seconde étape est la “vraie dormance” encore appelée dormance “innée”, car la source d’inhibition de croissance se trouve a l’intérieur du bourgeon (TRILLOT et al ; 2002).
BENTTAYEB (1993), ajoute que la dormance obligatoire est ainsi appelée car, l’arbre demeure dans cet état même si toutes les conditions sont réunies pour sa reprise d’activité. En réalité, la reprise d’activité de l’arbre exige un certain temps de repos, qui peut être de quelques jours à quelques mois, selon les exigences propres à chaque espèce fruitière, voire à chaque variété.
1.2.3- Stade de dormance forcée       
Enfin la “poste- dormance”, également dénommée dormance “imposée” résulte de facteurs externes. La croissance des bourgeons est bloquée en raison de conditions environnementales défavorables (températures très basses par exemple). Elle ne pourra se débloquer qu’au retour de bonnes conditions de températures (TRILLOT et al ; 2002).
D’après BENTTAYEB(1993), ce stade est caractérisé par la disposition de l’arbre à entamer son activité mais, très souvent, le départ est inhibé par les températures qui demeurent encore basses. Durant ce stade, les arbres ne peuvent pas cependant, supporter  de très basses températures, comme c’est le cas lors de la dormance obligatoire.
1.3- Caractéristiques de la dormance 
1.3.1- Entrée en dormance   
Lorsque les jours raccourcissent et les températures diurnes diminuent, les situations d’inhibition et de blocage s’accentuent. Les bourgeons  entrent dans une phase de repos appelée dormance. (TRILLOT et al ; 2002).
La mise en place de la dormance peut dépendre de conditions de l’environnement défavorables (température, sécheresse, photopériode). Toutefois, sa persistance a des causes endogènes : en effet, le retour à des conditions d’environnement optimales ne rétablit pas la croissance (MAZOYER, 2002).
Selon HERTER(1992), les rameaux des plantes ligueuses poussent pendant un laps de temps plus ou moins grand pendant la belle saison puis cessent leur croissance. Cet arrête de croissance affecte l’ensemble des bourgeons et en particuliers le bourgeon terminal.
Il ajoute que les bourgeons terminaux se comportent d’une façon différente des latéraux. Les bourgeons terminaux entrent en dormance quelque temps après l’arrêt de la croissance.
La question du contrôle de l’entrée en dormance par des facteurs exogènes (facteurs environnementaux) ou des facteurs endogènes est très ancienne. Dès 1914 KLEBS a montré que des facteurs exogènes agissaient sur le passage de la croissance active à la dormance (CHOUARD, 1951 in HERTER, 1992).
La durée de la période de croissance, dont les lieus avec l’entrée en dormance ont été évoqués, dépend de facteurs endogènes, mais est également conditionnée par des facteurs externes comme : Température et lumière (WAREING, 1956 in HERTER, 1992).
On va maintenant faire une brève présentation des facteurs exogènes et endogène qui contrôlent l’entrée en dormance.
1.3.1.1- Facteurs exogènes 
1.3.1.1.1- Température 
CHAMPAGNAT (1973) in  HERTER(1992), note que la fraicheur nocturne du début de l’automne est sans doute un des facteurs les plus importants d’entrée en dormance.
 
1.3.1.1.2- Photopériode
L’action du photopériodisme sur l’entré en dormance des bourgeons semble être faible, car un grand nombre de bourgeons est déjà dans un état de dormance profonde,  alors que la langueur du jour n’a encore que peu diminue (NITSCH, 1957 in HERTER, 1992).
1.3.1.1.3- Contrainte hydrique
Un des facteurs externes qui contribue le plus à l’arrêt de croissance est la sécheresse.
DREYER et MAUGET (1986) in HERTER (1992), ont trouvé qu’en cas de contrainte hydrique tard en saison de végétation (septembre), il ya retard de l’entrée en dormance des bourgeons, avec des répercussions sur le niveau de dormance atteint.
1.3.1.2- Facteurs endogènes                 
1.3.1.2.1- Inhibitions corrélatives
Dès le début du moins de Mars, comme le montre CHAMPAGNAT (1989) in HERTER (1992), les bourgeons sont inhibés par corrélation (Figure n° 12).
CHAMPAGNAT (1955) in HERTER (1992), ajoute que cette inhibition augmente progressivement jusqu’à l’automne. Elle est nécessaire pour que les bourgeons entrent ensuite dans un véritable état de dormance.
                                                                 

1.3.1.2.2- Métabolites
HERTER (1992), note que les réserves trophiques dans les organismes dormants sont en général l’objet d’un métabolisme lent pendant la suspension de la croissance.
COTTIGNIES (1985,1986) in HERTER (1992), montre que pendant la dormance, dans les bourgeons du frêne, les réserves protidiques sont rares, les réserves lipidiques sont accrues du fait d’une synthèse possible à cette époque et seul l’amidon est très abondant.
 1.3.1.2.3- Régulateurs de croissance
La théorie hormonale de la dormance considère que la contrainte endogène est exercée par des inhibiteurs de croissances comme l’acide abscissique, qui agit en interaction avec des activateurs comme l’acide gibbérellique (MAZOYER, 2002).            
HERTER (1992), trouve qu’il est difficile d’en tirer des conclusions claires, en raison de nombreux résultats contradictoires, provenant en particulier des méthodes d’approche de ces substances dont le dosage in vivo n’est faible que depuis relativement peu de temps.
Il ajoute aussi que l’acide abscissique (ABA), molécule à laquelle a été attribuée une certaine importance dans l’entrée en dormance.
L’ABA est certainement la substance la plus étudiée (MIELKE et DENNIS, 1978 in HERTER, 1992).
SOLTNER (2007), indique que l’ABA est une hormone d’inhibition et de dormance, il retarde la croissance des rameaux, dont les entre-nœuds ne s’allongent pas; il prolonge la dormance des bourgeons.
WAREING et SAUNDERS (1971) in HERTER (1992), montrent l’action de l’ABA sur la morphogenèse et les changements biochimiques accompagnant l’installation de la dormance. PIENAZEK et RUDNICKI (1971) in HERTER (1992), confirment que l’ABA peut induire la dormance des bourgeons terminaux en l’occurrence chez le pommier. Par contre d’après LAVEE (1973) in HERTER (1992), l’ABA ne semble pas avoir d’influence sur l’installation de la dormance des bourgeons du cerisier.
1.3.2- Levée de dormance                                                                                                           
Les facteurs les plus efficaces pour lever la dormance sont : les températures froides, les jours longs, la succession d’une contrainte hydrique et de sa fin, diverses substances chimiques dont les régulateurs de croissance (comme les gibbérellines) (HERTER, 1992).
BENTTAYEB (1993), ajoute que les corrélations ainsi que certains régulateurs de croissance, peuvent également intervenir sur la levée de dormance des bourgeons.
Selon CHAMPAGNAT(1973) in HERTER (1992), trouver le lien entre le mode d’action de ces différents facteurs aiderait sans doute a mieux comprendre le mécanisme de la dormance ; a l’heure actuelle, ce lieu est difficile a mettre en évidence.
1.3.2.1- Facteurs exogènes
1.3.2.1.1- Température
Pour pouvoir lever leur dormance hivernale et fructifier normalement, les arbres fruitiers ont besoins d’une certaine quantité de froid d’hiver qui change suivant les espèces et les variétés (BENTTAYEB, 1993).
TRILLOT et al., (2002), indique que des températures basses sont nécessaires pour que se produise la levée de dormance.
Une insuffisance de températures basses produit des anomalies morphologiques et ralentie la croissance (CHOUARD, 1951; VEGIS, 1954 in HERTER, 1992).
D’après TRILLOT et al., (2002), le froid favorise l’hydrolyse enzymatique de composés insolubles qui constitueront les métabolites dont dépend la reprise de croissance, aussi pour l’accumulation de ces derniers notamment des acides aminés contenant de l’azote et qui sont nécessaires à la protéo-synthèse.
CHAMPAGNAT (1973) in HERTER (1992), dit que le froid provoque certainement des modifications chimiques irréversibles dans les cellules des méristèmes en repos pur la modification de certaines protéines.
1.3.2.1.2- Etat hydrique                                                                                      
HERTER (1992), note que COTTIGNIES (1990) en mesurant le potentiel osmotique et hydrique du bourgeon terminal du frêne au cours de l’année, a trouvé, en fin de dormance, une augmentation du potentiel de l’eau intervenant plus d’une semaine avant le débourrement. Cette eau pourrait être impliquée dans la relance du métabolisme, durant le dernier mois de la dormance.
1.3.2.2- Facteurs endogènes
1.3.2.2.1- Métabolites          
Selon HERTER (1992), la levée de la dormance par le froid favorise le processus de conversion d’amidon en sucres solubles.
Des résultats récents indiquent que l’augmentation des sucres serait la cause de la levée de dormance.
1.3.2.2.2- Régulateurs de croissance
Comme pour l’entrée en dormance, des régulateurs de croissance interviennent dans la sortie de la dormance.
HERTER(1992), parlé du rôle attribué par certains auteurs à l’augmentation de la teneur en ABA dans l’entrée en dormance des bourgeons. Au contraire, durant la phase de levée de dormance, l’activation de la chaine de biosynthèse de gibbérellines en augmenterait la teneur, tandis que celle de l’acide abscissique diminuerait.
TRILLOT et al., (2002), affirmant qu’une croissance active entraîne la production d’hormones, en particulier de gibbérellines qui commencent à contrebalancer les effets du froid en mobilisant d’autres réserves de métabolites, empêchant ainsi le retour a la dormance lorsque les températures sont élevées.
SOLTNER (2007), ajoute que les auxines et les gibbérellines sont des hormones de croissance qui stimulent l’élongation des tissus.
L’AUXINE stimule intensément l’élongation des coléoptiles et des hampes florales, une quantité croissante d’auxine stimule l’allongement des tiges et inhibe au contraire celle des racines.
LES GIBBELLINES provoquent l’allongement des entre-nœuds, à forte dose, elles provoquent une forte croissance des feuilles.
Elles lèvent la dormance des graines et lèvent aussi la dormance des bourgeons.                        
SOLTNER (2007), note aussi le rôle des cytokinines dans la division et l’accroissement cellulaire. Elles lèvent la dormance apicale, induisant la formation de nombreux bourgeons.  TRILLOT et al., (2002), ont conclus que  le contrôle de la dormance serait sous l’influence d’un équilibre entre les hormones imposant la suspension de la croissance et celles qui stimulent la croissance.
2- Période d’activité
La période active de végétation, qui va du débourrement à la chute des feuilles et durant laquelle l’arbre manifeste une activité intense : allongement des pousses, floraison, grossissement des fruits, lignification du bois ou aoûtement (GAUTIR, 1987), (Figure n° 13).
 
2.1- Débourrement                 
Le débourrement d’après GAUTIR(1987), qui marque le renouveau de la végétation. Les bourgeons se gonflent et s’ouvrent. Le débourrement se produit en fin d’hiver.
Le débourrement est la première manifestation externe de l’activité de l’arbre. Du point de vue cinétique, le débourrement débute par le gonflement des bourgeons, l’augmentation du taux de matière sèche et l’écartement des écailles (BENTTAYEB, 1993).
BENTTAYEB (1993), ajoute que le début de la croissance végétative se produit à des dates variables selon les espèces et les variétés. Il est relativement lent mais son rythme est croissant. Il est en outre conditionné par les réserves nutritives accumulées lors de la période d’activité de l’année précédente et par des températures ambiantes favorables, généralement comprises entre 5et 25°C.
Selon LEGAVE et al. (1984) in MESSAHEL (2007), la levée de dormance et l’évolution des bourgeons exigent deux actions thermiques :

• La satisfaction des besoins en froid hivernal ;
• La satisfaction des besoins en chaleur.

La satisfaction des besoins en chaleur permet le développement normal des bourgeons après la levée de dormance par le froid (BENTTAYEB, 1993).
2.2- Floraison
C’est l’époque d’apparition des fleurs, elle est variable selon les espèces (GONDE et JUSSIAUX, 1967).
2.2.1- Induction, différenciation et développement floral 
2.2.1.1- Induction florale                                           
C’est un phénomène physiologique complexe qui se traduit par le passage de la plante de l’état végétatif à l’état reproducteur (BENTTAYEB, 1993).
SOLTNER (2007), ajoute que l’induction florale c’est la transformation de bourgeons végétatifs vernalisés en bourgeons reproducteurs, avec ébauches florale. Elle est sous l’influence de la température (c’est la thermo-induction) et de la lumière (c’est le photopériodisme).
BENTTAYEB (1993), indique que l’induction florale est imperceptible à l’œil nu et l’époque de son déroulement est variable suivants les espèces fruitières et les régions. Chez les arbres fruitiers à feuilles caduques elle se produit pendant une période relativement courte.
TRILLOT et al., (1990) in BENTTAYEB (1993), notent que la durée moyenne d’induction florale chez le pommier est de 50 à 70 jours.
2.2.1.2- Différenciation florale
D’après BENTTAYEB (1993), la différenciation florale est un processus dont l’ensemble des évènements anatomiques et histologiques permettent aux bourgeons d’acquérir  l’état floral. Elle se manifeste suivant les régions et les conditions climatiques et ne concerne que les bourgeons qui ont subit l’induction florale. On assiste à une différenciation d’organes en croissance, puis une différenciation des primordial floraux (TRILLOT et al., 2002).
Chez les arbres fruitiers à feuilles caduques  la différenciation florale se produit habituellement au cours de la période estivale (fin juin – début juillet) chez le pommier (BENTTAYEB, 1993).
2.2.1.3- Développement floral
BENTTAYEB (1993), indique que le développement floral est caractérisé par la croissance des ébauches florales et la maturation des cellules reproductrices qui aboutissent à l’éclatement du bouton à fleur.
Il s’ensuit que sur le même arbre, les bourgeons et les fleurs s’épanouissent  progressivement suivant leur position dans la couronne et selon la position des fleurs dans l’inflorescence.
Chez le pommier, les fleurs qui se trouvent à l’intérieur de l’inflorescence s’épanouissent avant celles de l’extérieur.
2.2.2- Pollinisation et fécondation
TRILLOT et al., (2002), notent que le pommier fleurit abondamment, les fleurs sont hermaphrodites mais avec une très forte tendance à l’allogamie due, soit à une stérilité du pollen, soit à une auto-incompatibilité.
2.2.2.1- Pollinisation
Ensemble des phénomènes que subissent les grains de pollen à partir de leur émission par la fleur jusqu’ à leur dépôt sur le stigmate et leur germination (BENTTAYEB, 1993), doit être bien organisée afin d’obtenir une meilleur fécondation des arbres en intercalant dans les vergers ou en plantant à proximité, d’autres variétés capables d’adopter un supplément de pollen, ou en disposant une ruche dans le voisinage (4 à 6 ruches / Hectares chez le pommier) (GONDE et JUSSIAUX, 1967).
2.2.2.2- Fécondation
La fécondation dure plus ou moins longtemps. La réceptivité des stigmates et les possibilités de fécondation sont à leur optimum au stade ouverture de la fleur. Elle diminue légèrement trois jours après ouverture. Il faut de deux à huit jours au tube pollinique pour atteindre l’ovule. La température optimale est de 20°C ; à 11°C if faut quatre à six jours pour que s’effectue la fécondation. L’ovule, au bout d’un certain temps, perd son aptitude à être fécondé. Il faut donc que le tube pollinique parvienne à l’ovule pendant que celui-ci reste encore fécondable. Ce temps s’appelle la période effective de pollinisation. Elle varie de un à dix jours (TRILLOT et al., 2002).
GAUTIER (1978), ajoute que la fécondation se révèle indispensable à la nouaison du fruit et à son grossissement.
2.3- Nouaison
La nouaison est définie comme étant le mécanisme qui prend la relève de la floraison. Elle peut être le résultat de la fécondation des fleurs ou la parthénocarpie et conduit à la formation des fruits (GAUTIER, 1987; BENTTAYEB, 1993).
Le fruit noué poursuit sa croissance, celle-ci est plus rapide en pollinisation croisée (FERRE et al., 1991).
 
 
                                                                                                         

 
2.4- Chute des fleurs et des fruits                                                                                               
Selon BENTTAYEB (1993), les arbres fruitiers se caractérisent par leur pouvoir de former un grand nombre de fleurs et de fruits. ULRICH (1952), ajoute qu’Ils sont par contre, incapables de les maintenir sur l’arbre jusqu’à la récolte. Ils doivent en effet, réduire naturellement leurs charges afin d’assurer à ceux qui restent des conditions nutritives et un éclairement adéquats. 2.4.1- Chute des fleurs                                     Toutes les fleurs qui sont produites  par un arbre fruitier n’arrivent jamais toutes à nouer et encore moins à donner un fruit. Un certain nombre d’entre- elles tombent au cours de la floraison tandis que d’autres chutent après la nouaison.
Bien que les chutes des fleurs soient élevées nous considérons que c’est normal, car le peu de fleurs restant peut donner une  production satisfaisante dans des conditions de culture normales (BENTTAYEB, 1993).
2.4.2- Chute des fruits
 BENTTAYEB (1993), note la chute des fruits put être causée par de nombreux facteurs et peut aussi être naturelle. Dans ce dernier cas, en diminuant sa charge fruitière, l’arbre maintien un équilibre physiologique satisfaisant entre les fruits et les organes végétatifs. Cet équilibre ne peut être maintenu que si l’entretien de l’arbre est respecté et les conditions climatiques favorables
Le même auteur ajoute, que chez les première vague se produit dans les trois semaines qui suivent la floraison. Sur pommier et poirier, cette chute a lieu fin Mai ou Juin. C’est la chute classique de Juin.
2.5- Grossissement de fruit
Le fruit noué poursuit sa croissance pendant plusieurs semaines (BENTTAYEB, 1993), le fruit augmente de volume à la suite de deux phénomènes : la division des cellules contenues dans le fruit et le grossissement de ces même cellules (GAUTIER, 1987).
Beaucoup de facteurs influent sur le grossissement des fruits (l’ensoleillement, la taille, l’irrigation, la fertilisation), mais le nombre de fruits et leurs pépins, parait exercer l’action la plus directe (GAUTIER, 1984).
 
 
2.5.1- Phase de multiplication cellulaire
Elle est représentée par une augmentation rapide du fruit, laquelle résulte de divisions cellulaires importantes (BENTTAYEB, 1993), cette phase de multiplication débute à la fécondation et dure environ quatre à cinq semaines (pomme, poire). A la fin de la phase de multiplication cellulaire, le fruit contient son stock cellulaire définitif (GAUTIER, 1987).
2.5.2- Phase de grossissement cellulaire
D’après SOLTNER (2007), durant cette phase c’est surtout l’augmentation de la taille des cellules qui est responsable de l’accroissement, plus que leur nombre.
GAUTIER (1987), ajoute que la taille des cellules passe de 10 microns à 200- 300 microns.
2.6- Maturation                                                                                          
Après la cueillette, le fruit détaché de l’arbre arrête sa croissance mais n’arrête pas son évolution. C’est la maturation qui représente une vie nouvelle et non le début de la mort du fruit. La physiologie du fruit cueilli est totalement différente de celle du fruit resté attaché à l’arbre (GAUTIER, 1987).
GAUTIER(1987), distingue deux stades de maturité.

• La maturité de consommation qui est atteinte lorsque le fruit est “bon à manger” ;
• La maturité de cueillette, qui correspond au moment ou le fruit doit être cueilli pour évoluer dans de bonnes conditions et développer ses qualités gustatives.

La maturité d’un fruit se constate de façon concrète. Une pomme par exemple murit en même temps qu’elle devient colorée, parfumée, sucrée, fondante. Elle a changé d’état.
GAUTIER (1987), confirme que divers phénomènes président à cette transformation :

• Transpiration ;
• Respiration ;
• Synthèse des enzymes ;
• Evolution de substances constituants du fruit : pigmente, glucides, pectines,… ;
• Emission de produits volatils.

 
2.7- Sénescence
BENTTAYEB (1993), montre que la sénescence est la première phase de la vie du fruit au cours de laquelle s’initie une série d’événements, normalement irréversibles, qui conduisent à la désorganisation cellulaire et à la mort (changement de couleur, de saveur, production de composés volatiles,…).
3- Phénomène d’alternance de production
L’alternance (ou saisonnement) se manifeste ainsi : à une année de forte production succède une année de récolte faible ou nulle (GAUTIER, 1987, BENTTAYEB, 1993), due principalement à une cause variétale plus ou moins amplifiée par des accidents climatiques ou parasitaires (Carpocapse, Psylles, Pseudomonas).
Selon GAUTIER (1987), sur le plan physiologique, le phénomène se situe au niveau de l’induction florale et de la floraison : une année de floraison abondante consécutive à une forte induction florale est suivie d’une année à floraison réduite.
Beaucoup d’espèces fruitières sont sujettes à l’alternance: pommier, poirier, prunier. Au sein d’une même espèce fruitière, on peut trouver des variétés alternantes et des variétés qui n’alternent pas ou peu.
L’alternance affecte non seulement la floraison mais aussi l’ensemble des organes de l’arbre (GAUTIER, 1987), elle peut aussi affecter la croissance des rameaux (l’année de forte récolte, les rameaux se trouve réduite  et le contraire se produit l’année de faible récolte), des feuilles et même des racines (BENTTAYEB, 1993).
 BENTTAYEB(1993), ajoute que l’alternance de production est en principe un phénomène naturel, mais elle peut aussi se produire à la suite d’accidents physiologiques (gel), parasitaires (Psylles, Pseudomonas), ou d’un manque d’entretien (fertilisation, irrigation, taille).
3.1- Aspects physiologiques de l’alternance de production 
3.1.1- Antagonisme entre la croissance végétative et la floraison
La mise à fleur des végétaux ligneux (poirier, pommier, cognassier, olivier, …) est sous la dépendance de la compétition physiologique qui l’oppose à la croissance végétative.
Les phénomènes de compétition entre les deux pôles d’attraction métabolique sont vivaces chez ces espèces fruitières et on conçoit que c’est l’état nutritif général de l’arbre dont les réserves sont faibles (surtout après une forte récolte) qui déplace le métabolisme dans un sens défavorable à la floraison. De ce fait, l’année d’alternance est considérée d’un point de vue nutritif comme étant une année de repos permettant à l’arbre de rétablir son équilibre nutritif (BENTTAYEB, 1993).
3.1.2- Les semences                                          
D’après BENTTAYEB (1993), plusieurs chercheurs ont effectivement réussi à mettre en évidence le rôle inhibiteur de substances chimiques de type gibbérelline, émises par les graines sur l’induction florale.
Le même auteur déduit qu’il est nécessaire de respecter et de maintenir sur l’arbre un bon équilibre entre le nombre de fruits et la surface foliaire, c’est-à-dire éviter la surproduction et la destruction complète ou grave de la récolte.
3.2- Causes de l’alternance de production                   
3.2.1- Causes climatiques         
Selon BENTTAYEB (1993), les cultures fruitières ne sont rentables que dans les régions où il existe des conditions climatiques favorables. Une sécheresse prolongée, des gelées printanières ou des températures insuffisantes durant les différents processus de fructification peuvent, provoquer l’installation de l’alternance chez les arbres fruitiers.
3.2.2- Causes découlant des soins
3.2.2.1- Fertilisation
Le déséquilibre entrainant l’alternance de production serait en grande partie dû a des phénomènes de compétition nutritive que la fertilisation semble à même de pouvoir réduire. La feuille qui reflète immédiatement toute variation dans la fourniture des éléments nutritifs, s’impose comme organe à analyser pour suivre la nutrition de la plante en relation avec la fertilisation adoptée. De ces analyses, nous pouvons retenir que le calcium, le magnésium, le bore et particulièrement l’azote et le potassium, sont très importants chez les arbres fruitiers (BENTTAYEB, 1993).
 
3.2.2.2- Irrigation
Les actions entreprises par l’irrigation des arbres fruitiers en vue de maîtriser le phénomène de production se révélèrent vaines. La complexité de ce mécanisme a posé beaucoup de problèmes aux chercheurs car, leurs travaux menés dans des conditions écologiques différentes et selon des techniques variées, n’ont pas réussi à éliminer ce phénomène.
L’eau salée assure une meilleure nutrition en oligoéléments nécessaires pour une bonne production (BENTTAYEB, 1993).
3.2.2.3- Taille             
Selon BENTTAYEB (1993), la taille par ses effets positifs multiples, constitue aussi un moyen inévitable pour rétablir l’équilibre entre la vigueur de l’arbre et sa fertilité et donc, agit sur son aptitude à l’alternance de production.