Réponses des végétaux face au stress des basses températures

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Endurcissement au froid et dormance

Les plantes ne restent pas sans réaction devant l’agression représentée par l’abaissement de la température du milieu. Un mécanisme se déclenche pour contrarier l’effet immédiat des basses températures : l’endurcissement qui se définit comme l’acquisition de résistance au gel, les processus de l’endurcissement au froid sont sous contrôle d’un système génétique très complexe. Ce système est induit par les basses températures durant la période d’acclimatation ainsi que la lumière et l’état physiologique des plantes (Boitard, 2002.cité par Lahmar R & Khalfi N ; 2004).
Pour les plantes ligneuses, cette acclimatation commence en automne avec  l’entrée en dormance des bourgeons, la dormance est un ralentissement des processus métaboliques de la plante qui amène l’arrêt de la photosynthèse et de la croissance. L’induction de la tolérance au gel par un traitement à un froid modéré (2°C à 5°C) dépend beaucoup des espèces considérées : les plantes des régions tropicales ne peuvent pas survivre à un gel ni même à une température fraîche (10°C à 15°C). D’autre part, on note chez quelques espèces, comme le blé et le seigle, que seules les feuilles qui se sont développées au froid sont plus tolérants. Cette tolérance disparaît chez le seigle préalablement cultivé à températures fraîches et transféré 3 jours à 20°C. Cependant il y a aussi une diversité de cette désacclimatation puisqu’elle demande au moins trois semaines chez la renoncule des glaciers et ne s’observe pas chez Soldanella alpina (Cornic, 2007).

Stratégie et mécanismes de tolérance au gel

*Accumulation de solutés

De façon générale, la tolérance au froid est reliée à l’accumulation de produits divers par les plantes afin de diminuer le point de congélation des liquides cellulaires, ce sont souvent des polyols, du glycérol mais aussi des glucides, comme le tréhalose le saccharose. Ces substances abaissent, bien entendu, le point de congélation de l’eau dans la cellule, mais également, se lient aussi aux membranes, empêchant l’eau d’y parvenir et par conséquent d’y former des cristaux. La proline que l’on trouve en abondance dans les choux après l’hiver pourrait avoir ce rôle.
Il est classique de mettre en relation chez les plantes pérennes vivant dans les régions où la période froide est marquée, l’augmentation de la concentration de solutés dans la plante lors de l’arrivée de la mauvaise saison avec l’augmentation de la résistance au froid ; cette acclimatation est réversible et la concentration de solutés diminue avec la résistance au froid lorsque la belle saison s’annonce.
Le déterminisme de la protection assurée par les produits synthétisés sous l’effet du froid est loin d’être compris. La différence de concentration en solutés entre l’eau extra et intracellulaire pourrait s’accentuer ce qui favoriserait une congélation extracellulaire avec l’induction d’une sécheresse cellulaire qui lui est liée. Cela est certainement l’un des éléments, mais sûrement pas le seul et le détail des phénomènes en cause manquent actuellement (Cornic, 2007).

* La synthèse de protéines spécifiques

En plus des acides aminés libres, l’endurcissement au froid induit des changements quantitatifs et qualitatifs importants dans la composition protéique. Une augmentation de la concentration des protéines totales durant l’endurcissement au froid a été documentée chez  plusieurs plantes (Davis et Gilbert, 1970; McKenzie et al., 1988). En plus de représenter une réserve azotée assurant la reprise printanière, les protéines pourraient jouer un rôle important dans la tolérance au gel des plantes pérennes.
Parmi les protéines qui s’accumulent au cours de l’endurcissement au froid, certaines ont des rôles enzymatiques connus requis pour les changements métaboliques observés lors de l’acclimatation au froid.

* Phénomène de surfusion

L’abaissement du point de congélation atteint son maximum à -5°C, afin de permettre aux liquides biologiques de rester à l’état liquide, les plantes utilisent une autre technique la surfusion (Goubier, 2006), qui consiste a la capacité de la plante à éliminer les noyaux de nucléation responsables de l’apparition des premiers cristaux de glace. La surfusion permet à la plante de résister jusqu’à -40°C, en effet l’eau intra cellulaire va être déplacée à l’extérieur des cellules, formant de la glace extracellulaire.
La teneur en eau dans les cellules va en parallèle diminuer afin de limiter la présence d’eau gelable dans les cellules. L’organisme subit alors une déshydratation très poussée, permettant à la plante de rentrer en vie ralentie ou en période de latence. Lorsque les conditions deviennent plus clémentes les organismes reprennent vie, on parle de reviviscence.
Cette forme de résistance est rencontrée chez les liches, mousses, graines,… Chez les plantes ligneuses, de certaines régions comme le canada, ou de zones montagneuses comme celles de l’Europe, l’eau peuvent même être encore à l’état liquide vers -30°C.
Cela est souvent suffisant pour éviter les effets létaux du froid (Ball et al, 2002). Températures basses et manque d’eau sont liés.
Généralement, les plantes qui peuvent supporter une forte déshydratation sont des plantes résistantes au froid. Chez des arbres, comme le Bouleau, un cornouiller américain (Cornus sericea) et le tremble, qui ont des aires s’étendant jusque dans les zones arctiques, la presque totalité de l’eau cellulaire peut passer dans le compartiment extracellulaire où se forme la glace, ne laissant pratiquement que l’eau liée aux membranes et aux protéines (Burke et al., 1976).
On a souvent dit que la plus basse température à laquelle une plante pouvait survivre était liée à sa capacité à survivre à la déshydratation imposée par la formation de glace dans les compartiments extracellulaires.

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