La salinité constitue un facteur limitant non négligeable pour l’agriculture mondiale (Hillel, 2000). L’effet de la salinité se manifeste généralement chez la plupart des plantes cultivées par une réduction de la croissance et le développement (Munns et al, 1983).Cet effet néfaste se traduit par des changements morphologiques, physiologiques, biochimiques et moléculaires qui affectent négativement la croissance et la productivité végétale (Ashraf et Harris, 2004).
1. Le stress osmotique
La première conséquence de la salinisation tient à la modification du potentiel osmotique de la solution du sol, lorsque la teneur en sels croit .Selon Song et al (2005), plus la solution du sol est salée, plus la pression osmotique est élevée et plus il est difficile pour les racines d’extraire l’eau de la réserve du sol. Il en résulte ainsi un ralentissement de leur croissance.
L’augmentation de la pression osmotique résultante de l’excès de sel entraine une élévation d’énergie que la plante fournie au sol, ce qui conduit à une intensification de la respiration et réduction de la croissance des plantes (Sankaky, 1986). La variation de la concentration osmotique est influencée négativement par le climat chaud contrairement au climat froid (Khudairi 1981).
2. Stress ionique
L’absorption des hautes concentrations de NaCl engendre une compétition avec l’absorption d’autres ions, spécialement le K+, ce qui conduit à une déficience en K+. Le traitement accru de NaCl induit une augmentation dans le taux du Na+ et Cl- et une diminution dans le taux du Ca2+, K+ et le Mg2+ chez de nombreuses plantes (Khan, 2001 in Haouala et al., 2007).
La salinité fait augmenter le contenu de Na+, Ca2+ et Cl- chez (Vicia faba) et le rapport K+/Na+ diminue (Gadallah, 1999 in Haouala et al, 2007).
Les effets nutritionnels de la salinité incluent les deux actions primaires du sel sur les plantes : La toxicité directe due à l’accumulation excessive des ions dans les tissus et un déséquilibre nutritionnel provoqué par l’excès de certains ions. L’accumulation des ions Na+ dans la plante limite l’absorption des cations indispensables tels que K+ et Ca2+. Il y aurait une compétition entre Na+ et Ca2+ pour les mêmes sites de fixation apoplasmique.
L’accumulation des ions Na+ affecte l’absorption de K+ et ceci en fonction de la concentration du premier élément, cependant, la présence de Na+ en faible concentration peut augmenter l’absorption de K+, tandis qu’une concentration élevée en Na+ diminue l’absorption de K+ chez le riz (Levitt, 1980 in Haouala et al, 2007) et la canne à sucre (Nimbalkar, Joshi, 1975 in Haouala et al, 2007).
Cette absorption peut même s’arrêter complètement chez le haricot (Hamza, 1977 in Haouala et al, 2007) et le laurier rose (Hajji, 1980 in Haouala et al, 2007) cultivés en présence de chlorure de sodium (NaCl) à 12 g.l-1.
D’une autre manière, liée à la composition en éléments du sol (carences ou toxicité en certains ions) : un déficit en (N, P, MO, Cu, Zn, Fe, B) peut avoir des conséquences importantes sur le développement des plantes.
Un excès de minéraux (AL, Na, Cl) peut avoir des effets toxiques (Monneveux et This, 1997). Par titre des concentrations excessives de (Cl-) d’ions dans la solution du sol peuvent causer peuvent provoquer une brûlure des extrémités des feuilles et un jaunissement prématuré de celles-ci. Cependant ,les symptômes de toxicités typiques aux ions sodium Na 2+ sont des brûlures de feuilles, le dessèchement et la mort des tissus sur les bords externes des feuilles, contrairement aux symptômes causés par des ions Cl- qui apparaissent normalement à l’extrême pointe des feuilles (Maillard,2001).
Selon Chinnusamy et al.,(2004) l’accumulation des ions toxiques Na+ et Cl- au niveau du mésophile des feuilles, affecte la croissance et le métabolisme de la plante où le sel endommage les structures lipidiques et protéiques des membranes plasmiques .Ainsi la présence de ces ions perturbent l’activité enzymatique cellulaire principalement dans les tissus photosynthétiques (Hasegawa et al., 2000) . Chinnusamy et al., (2004) voient que la toxicités ionique peut être le résultat du remplacement de K+ par Na+ au niveau des sites actifs de protéines induisant aussi un changement des structure protéiques et enzymatiques.
3. Effet nutritionnel
Selon Snoussi et Halitim (1998), certains sels peuvent affecter la balance nutritionnelle chez les plantes s’ils sont présents en concentration excessive ou en proportion anormale .La présence excessive d’ions sodique, chlorique et borique peut provoquer une augmentation du pH du sol, ce qui a un effet indirect sur l’impossibilité d’absorption des ions ferreux, phosphate, zinc et manganèse indispensable pour la croissance des plantes (Maillard, 2001). Des concentrations salines trop fortes dans le milieu provoquent une altération de la nutrition minérale des plantes (Levigneron et al, 1995) (in Haouala et al, 2007). D’après Haouala et al .,(2007) l’accumulation des ions Na+ dans la plante limite l’absorption des cations indispensables tels que K+ et Ca2+. Il y aurait une compétition entre Na+ et Ca2+ pour les mêmes sites de fixation apoplasmique. Ainsi ; l’augmentation de la concentration en Na+ s’accompagne d’une réduction de la concentration en Mg, K, N, P et Ca dans la plante. Ce déséquilibre nutritionnel est une cause possible des réductions de croissance en présence de sels lorsque des ions essentiels comme K+, Ca2+ ou NO3- deviennent limitant (Haouala et al, 2007).
4. Effet toxique
La concentration de certains ions peut produire des toxicités directes provoquant la mort des cellules. D’après Hayward 1956 Na+ Cl- sont les principaux ions responsables de la toxicité, ceci nous conduit à dire que la résistance aux sels d’une espèce ou d’une variété spécifique est liée à sa possibilité de régulation, d’absorption des ions Na+ ou Cl- et se capacité de supporter des concentrations élevées en chlorides dans les feuilles avant leur endommagement.
5. Effets phénologiques et morphologiques
5.1. Effet sur la germination et la levée
La germination est régulée par des caractéristiques génotypiques mais aussi par les conditions environnementales et, en particulier, par la disponibilité de l’eau dans le sol (Sharma, 1973, Gutterman, 1993 ) (in Ndour et Danthu, 2000), Selon Maillard (2001) , et Abdelly (2006),la plupart des plantes sont plus sensibles à la salinité durant leurs phases de germination et de levée dont l’effet nocif est de nature osmotique ou bien toxique. Selon Karmous (2007), elle agit également sur la germination en ralentissant sa vitesse, ce qui expose plus les semences aux risques. Il a été démontré que la salinité inhibe la germination par son effet osmotique où elle affecte Hsiao et al, 1976 tous les processus de germination suite à la baisse du potentiel hydrique autour des graines, ce qui rend l’eau inaccessible à cette dernière pour la réhydratation et la reprise de la vie active de l’embryon (Maas et Poss, 1989).
La réduction du potentiel osmotique de la solution du sol empêche l’imbibition de la graine suite à une diminution des activités enzymatiques et une forte absorption de Na+ par rapport à K+, ce qui conduit à une toxicité embryonnaire et un retard dans les processus métaboliques (Oertli, 1976) (in Adel et Bader, 2002).
5.2. Effet sur l’anatomie de la feuille
La salinité cause une augmentation de l’épaisseur de l’épiderme, l’épaisseur du mésophile, la longueur des cellules palissadiques le diamètre des cellules palissadiques dans les feuilles de l’haricot, du coton et de l’atriplex (Longstreth et Nobel, 1979 in Parida et Das, 2005). La salinité réduit aussi l’espace intercellulaire dans les feuilles (Delphine et al, 1998 in Parida et Das, 2005).
L’épaisseur du mésophile et de l’épiderme ainsi que l’espace intercellulaire diminuent significativement dans les feuilles traitées avec le NaCl de la mangrove B. parviflora (Parida et Das, 2005).
Le stress salin cause :
- Le développement de la vacuolisation et un gonflement partiel du réticulum endoplasmique,
- Le gonflement de la mitochondrie,
- La vésiculation et la fragmentation du tonoplaste et ;
- La dégradation du cytoplasme par le mélange de la matrice cytoplasmique et vacuolaire des feuilles de la patate douce (Ipomoea batatas) (Mitsuya et al, 2000 in Parida et Das, 2005).
5.3. Effet sur la tige
D’après Munns et Rawson (1999), Maas et Poss (1989), l’effet de la salinité se traduit généralement par une réduction de la croissance vde la tige (réduction de la hauteur) qui est en fonction de la division et l’élongation cellulaire. Elle retarde la croissance des pousses qui sont plus sensibles aux sels que les racines mais elle pousse prématurément la plante vers la maturité.
5.4. Effet sur les racines
La salinité affecte en particulier la croissance des racines des plantes (Läuchli et Epstein, 1990; Bayuelo et al, 2002) ont montré qu’elle augmente le rapport PR/PA. En effet, les plantes maintiennent une croissance racinaire relativement importante sous forte contrainte saline, l’augmentation du rapport PR/PA qui s’ensuit semble être associée à une augmentation de leur tolérance au sel. Kafkai (1991), suggère que sous contrainte saline, la plante dépense plus d’énergie photosynthétique pour maintenir un statut hydrique élevé et pour la production de racines en vue de la recherche d’eau et/ou la réduction de la perte d’eau.
Dans ces conditions, il semble que l’arrêt de la croissance foliaire soit déclenché par des signaux hormonaux (Munns, 2002) et qu’une part importante des photosynthètats soit alors réallouée à la croissance racinaire. C’est l’une des réponses anatomiques clefs aux stress osmotiques chez de nombreuses espèces, dont le caractère adaptatif apparait évident puisqu’une augmentation.
6. Effet de la salinité sur la physiologie de la plante
L’effet de la salinité sur la physiologie de la plante se fait sur deux paramètres : sur les échange gazeux et la photosynthèse et sur la reproduction.
6.1. Sur les échanges gazeux et la photosynthèse
D’après Alem et al, (2002) la salinité affecte l’activité physiologique de la feuille, et plus particulièrement la photosynthèse, qui présente la cause principale de la réduction de la productivité végétale. Selon Munns (2008), la réduction de la photosynthèse est liée à la diminution du potentiel hydrique foliaire, qui est à l’origine de la fermeture des stomates (Price et Hendry, 1991 ; Allen, 1995), qui cause la réduction de la conductance stomatique (Orcutt et Nilsen, 2000).
La diffusion du CO2 à l’intérieur des stomates devient alors limitée et sa fixation au niveau des chloroplastes diminue par conséquence la régénération du RuBP (Ribulose Biphosphate) devient limitée.
6.2. Effet de la salinité sur la physiologie de la reproduction
Selon Hu et al, (2005) la salinité réduit le taux de croissance de la plante et ses organes reproducteurs.
Ils ont étudié l’effet de la salinité sur la physiologie de la reproduction, ils ont constaté que le nombre du pollen dans deux différents types de cultivars de l’orge a été réduit de 24 à 37%. Des études réalisées par Munns et Rawson (1999), sur l’effet de l’accumulation du sel dans le méristème de l’orge sur la reproduction et le développement, montrent que les courtes périodes de stress salin pendant l’organogenèse peuvent avoir des conséquences irréversibles sur la fertilité de l’épi, elle provoque l’avortement des ovaires.
7. Effet de la salinité sur le rendement
Les composantes du rendement tels que le nombre de talles par plante, les nombres d’épis, le nombre d’épillets par épi et le poids du grain, sont élaborés de façon séquentielle dans le temps. Munns et Rawson (1999) ont montré que tous les paramètres de rendement subissent une réduction sous l’action de la salinité et que, plus la salinité est élevée plus le rendement est réduit. Lorsque l’orge est soumis à un stress salin au cours de l’épiaison ou la différenciation de l’épi, le nombre d’épillets par épi est réduit ainsi que le nombre des grains .ainsi ils ont montré que la salinité a un effet néfaste sur la remobilisation des réserves au cours de la phase de remplissage des grains.
La salinité diminue le rendement plus souvent en réduisant le nombre de pointes portant les épillets, le poids de l’épi et le poids de 1000 graines (Munns et Rawson, 1999).
8. Tolérance des plantes au stress salin
La caractérisation physiologique de la tolérance des végétaux à la salinité résulte de processus qui permettent au végétal d’absorber l’eau et les sels minéraux à partir de substrats à faibles potentiels hydriques, mais aussi de vivre en acceptant la présence importante du sodium dans ses tissus; les halophytes, qui accumulent le plus de sodium (Elzam et Epstein 1969, Ruse et Epstein, 1981; et in Guerrier, 1984), se distinguent ainsi par une forte capacité d’é1aboration de Composés organiques (Mercado, 1973, Briens et Larhe, 1982; in Guerrier, 1984), ces deux facteurs permettant le maintien d’une haute pression osmotique interne qui favorise les échanges d’eau entre les compartiments externe et cellulaire (Guerrier, 1984).
Toutes les plantes ne réagissent pas de même manière face au stress salin, suivant leur production de biomasse en présence de sel, quatre grandes tendances ont été discernées :
- Halophyte vraies: dont la production de biomasse est stimulée par la présence de sel. Ces plantes (Atriplex sp, Salicornia sp., Sueda sp.…) présentent des adaptations poussées et sont naturellement favorisées par la salinité du sol.
- Halophytes facultatives: présentent une légère augmentation de biomasse à des teneurs faibles en sels: Plantagomaritima, Aster tripolium.
- Non halophytes résistants: supportent de faibles concentrations en sels : Hordeum sp.
- Glycophytes ou halophobes: sensibles à la présence de sels: Phaseolus vulgaris….
Deux grandes stratégies de résistance au sel étaient connues chez les plantes : limiter l’entrée de sodium au niveau des racines ou séquestrer le sodium au niveau des feuilles.
Un nouveau mécanisme de tolérance au sel : la plante protège ses feuilles, donc sa capacité de photosynthèse, en réexportant le sodium des feuilles vers les racines par le flux de sève descendant, de façon à rendre possible une ré-excrétion dans le sol. Les chercheurs ont identifié le gène qui permet ce transport de sodium des feuilles vers les racines chez l’espèce modèle Arabidopsis thaliana.
La modification de ce gène affecte fortement la résistance de la plante au sel. Il est donc raisonnable de penser que l’on pourra renforcer cette résistance en augmentant l’expression de ce gène. (Berthomieu et al. 2003).
A l’échelle de la plante entière, les ions chlorure et sodium entrent par les racines, sont véhiculés par la sève xylémique jusqu’aux tiges et feuilles. Là, ils sont stockés (plantes inclusives), soit au contraire très peu retenus et mobilisés par la sève phloémique jusqu’aux racines (plantes exclusives) (Denden et al. 2005).
La tolérance de la salinité est l’habilité des plantes à croître et compléter leur cycle de vie sur un substrat contenant la forte concentration de sel soluble. Les plantes qui peuvent survivre sur des concentrations élevées de sel dans la rhizosphère et croître normalement sont appelées halophytes.
Dépendant de leur capacité à tolérer le sel, les halophytes sont caractérisées par une faible diversité morphologique et taxonomique avec une vitesse relative de croissance qui augmente jusqu’à 50% de l’eau de mer, ou les facultatives sont trouvées dans des habitats de salinité moindre tout au long des frontières entres les montagnes salines et non salines et sont caractérisées par une plus grande diversité physiologique qui leurs permet de faire face à des conditions salines et non salines.
Les plantes développent un nombre important de mécanismes biochimiques et cellulaires pour faire face au stress salin. Les stratégies biochimiques comprennent:
- l’accumulation sélective ou l’exclusion des ions,
- le control de l’absorption racinaire des ions et leurs transports dans les feuilles,
- la compartimentation des ions au niveau cellulaire et au niveau de toute la plante,
- la synthèse de solutés compatibles,
- le changement dans le chemin de la photosynthèse,
- l’altération de la structure membranaire,
- l’induction des enzymes anti oxydatives et
- l’induction des hormones végétale.
Les mécanismes de tolérance au sel sont des mécanismes de faible et de haute complexité.
Les mécanismes de faible complexité semblent impliquer des changements de beaucoup de voies biochimiques.
Les mécanismes de haute complexité impliquent des changements qui protègent les processus importants tels que la photosynthèse et la respiration, par exemple, l’efficience d’utilisation de l’eau, et ceux qui préservent des dispositifs importants tels que le cytosquelette, la paroi cellulaire, ou les interactions entre la membrane plasmique et la paroi cellulaire (Bottela et autres, 1994 in Parida et Das, 2005) et les changements de la structure du chromosome et de la chromatine, c.-à-d., la méthylation d’ADN, polyploïdisation, amplification des séquences spécifiques, ou d’élimination d’ADN (Walbot et Cullis, 1985 in Parida et Das, 2005).
Il est cru que pour la protection des processus évolués, des mécanismes de faible complexité sont induits de façon coordonnée. (Bohnert et autres, 1995 in Parida et Das, 2005).
Source:
BOUKORTT, Yamna , Effets de la salinité sur les caractéristiques physico-chimiques d’un sol du périmètre du Bas Cheliff et surle comportement écophysiologique de la courgette (Cucurbitapepo).
