Définitions du stress

Définitions du stress
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Selon Levitt (1980), le terme stress désigne un facteur de l’environnement induisant une contrainte potentiellement néfaste sur un organisme vivant.

D’après Dutuit et al., (1994), le stress est le dysfonctionnement (rupture d’un équilibre fonctionnel) produit dans un organisme ou dans un système vivant, par exemple par une carence. Le stress est donc, un ensemble de conditions qui provoquent des changements de processus physiologiques résultant éventuellement de dégâts, dommages, blessures, inhibition de croissance ou de développement.

On appelle stress toute pression dominante exercée par un paramètre, perturbant le fonctionnement habituel de la plante. En revanche, la réponse du végétal dépend, entre autres, de ces paramètres environnementaux, tels que: le type de contrainte, son intensité, sa durée et caractéristiques génétiques: espèce et génotype (Hopkins, 2003).

1. La plante et le stress

Le quotidien des végétaux n’est pas de tout repos. En effet, la croissance est, à tout instant, affectée par une multitude de stress environnementaux. Les plantes ont mis en place des mécanismes qui leur sont propres pour percevoir et répondre à toute une série de stress environnementaux tels que la déshydratation, les basses températures, la chaleur, les stress mécaniques comme le toucher ou le vent, les blessures ou encore les infections provoquées par des espèces qui leur sont pathogènes. Tous ces stress environnementaux sont donc perçus par la plante comme des stimuli qui, par un phénomène de transduction du signal au sein de la cellule végétale, vont à leur tour induire tout un ensemble de réponses biochimiques, moléculaires (expression ou répression de certains gènes) ou physiologiques (Tafforeau, 2002). Ainsi, depuis la vie embryonnaire, le développement des végétaux est fonction non seulement de l’information génétique que ceux-ci portent et qui est spécifique à chaque individu, mais aussi des caractéristiques de l’environnement. Les végétaux sont constamment soumis aux différentes variations environnementales et subissent divers stress biotiques et/ou abiotiques. Aussi, les plantes ont-elles développé des stratégies d’évitement et de tolérance vis-à-vis de ces variations, ce qui leur permet de s’adapter et de s’acclimater aux différentes modifications pour survivre (Elmsehli, 2009).

L’étude des plantes placées dans ces conditions, appelée physiologie des stress, est un aspect important de l’écophysiologie végétale pour trois raisons. D’abord, les plantes répondent souvent aux stress en modifiant leur physiologie et leurs métabolismes normaux; ensuite, l’étude de la physiologie des stress contribue à la compréhension des facteurs qui limitent la répartition des végétaux; enfin, en agriculture, la capacité des cultures à résister aux stress est l’un des facteurs important de la détermination du rendement.

2. Principe général d’adaptation et de résistance des plantes à l’excès de sel

Généralement, sous les conditions salines, une voie de transduction d’un signal de stress commence par la perception de ce signal au niveau de la membrane de la plante (par un senseur ou non), suivie par la production de seconds messagers et des facteurs de transcription. Ces facteurs de transcription contrôlent l’expression des gènes impliqués dans la réponse au stress incluant des changements morphologiques, biochimiques et physiologiques (Voir schéma ci-dessus).

Figure. 2: adaptation et résistance des plantes face au stress salin
Figure. 2: adaptation et résistance des plantes face au stress salin

Selon Levitt (1980), on distingue deux types d’adaptation:

  • adaptation élastique (ou capacité d’adaptation): concerne un organisme adapté qui peut vivre, croître et réaliser son cycle de vie en présence du stress.
  • adaptation plastique (ou résistance à l’adaptation): inhibe la croissance et ainsi tous les dommages éventuels sont irréversibles jusqu’à la disparition partielle ou complète de l’agent

3. Les stratégies d’adaptation

Les mécanismes de tolérance au sel chez les plantes peuvent être groupés en:

  • une homéostasie cellulaire regroupant homéostasie ionique et ajustement osmotique (Zhu, 2003).
  • un contrôle et une réparation des dommages causés par le stress ou détoxication. 3- une régulation de la croissance.

3.1. Homéostasie cellulaire

L’homéostasie ionique au niveau des cellules est atteinte sous stress salin par les stratégies suivantes:

  1. exclusion des ions (Na+) des cellules par les canaux ioniques: anti port Na+/H+, ou bien par la limitation d’entrée des ions (Na+).
  2. compartimentation de (Na+) dans des vacuoles intracellulaire pour un ajustement
  3. la sécrétion de (Na+), ainsi que la régulation du transport ionique qui joue un rôle fondamental dans la tolérance au sel chez les

L’analyse génétique d’un mutant d’Arabidopsis SOS (Salt Overly Sensitive) a permis l’identification des mécanismes (the SOS pathway) qui régulent l’homéostasie cellulaire et la tolérance aux sels (Zhu, 2002).

3.2. Séquestration du sodium dans des vacuoles

La compartimentation de (Na+) dans des vacuoles est une stratégie très importante chez les plantes permettant de maintenir ces ions à une faible concentration dans le cytoplasme et conserver un faible potentiel osmotique cellulaire. L’exclusion de l’excès de sodium du cytoplasme nécessite la synthèse d’osmolytes compatibles avec la réduction du potentiel osmotique; ce dernier est essentiel pour pouvoir prélever de l’eau dans des conditions hyperosmotiques de stress salin. Ce processus est coûteux en énergie pour les végétaux.

Des plantes transgéniques de Lycopersicum esculentum et de Brassica napus, sur- exprimant le gène AtNHX1 codant pour l’antiport Na+/H+, accumulent du sodium dans leurs feuilles mais pas dans les fruits ou les graines. Ces plantes se sont montrées extrêmement tolérantes au stress salin et conservent dans ces conditions des bonnes qualités de fruit chez la tomate et d’huile chez le colza Brassica napus (Zhang et Blumwald, 2001; Zhang et al., 2001).

3.3. Prélèvement du potassium (K+)

Dans les conditions optimales, les plantes maintiennent un haut ratio cytosolique K+/Na+.

Le stress salin entraîne la diminution de ce ratio, du fait que les ions (Na+) sont en concurrence avec les ions (K+), ce qui est défavorable pour les processus biochimiques cellulaires. De même, une forte concentration de potassium augmente le potentiel osmotique qui entraîne une entrée d’eau à partir du milieu extérieur (Claussen et al., 1997). Le prélèvement du (K+) est essentiel pour la turgescence cellulaire et le déroulement des processus biochimiques sous contrainte saline.

Le niveau de transcription des gènes codant pour les transporteurs de (K+) reflète probablement une différence de capacité de la plante à prélever le K+ sous stress salin. Par exemple chez Arabidopsis, le stress salin augmente le niveau de transcription du gène AtKC1correspondant à un transporteur de (K+) (Pilot et al., 2003).

3.4. Biosynthèse d’osmoprotectants

 Les gènes impliqués dans la synthèse d’osmoprotectants sont surexprimés en conditions de stress salin (Zhu, 2002). Les osmoprotectants compatibles pour différents solutés, protègent les plantes par ajustement osmotique ce qui maintient la turgescence cellulaire, par détoxication des espèces réactives à l’oxygène (ROS: Reactive Oxygen Species), et par stabilisation de la structure (quaternaire) des protéines. Chez des plantes transgéniques, il a été prouvé que l’accumulation de mannitol (Shen et al., 1997), glycine- bétaïne (Prasad et al., 2000), et proline (Zhu et al. ,1998) améliorent leur tolérance au stress salin.

3.5. Synthèse de protéines induites par le sel

Chez les plantes supérieures, le stress osmotique induit différentes protéines dans les tissus des végétaux. Ces protéines sont nommées LEA : Late-Embryogenesis-Abundant.

Chez Medicago sativa, le gène Alfin1 code pour une famille de facteurs de transcription et leur expression est corrélée avec la tolérance au sel (Winicov et Bastola, 1999). In vitro Alfin1 se lie au promoteur du gène MsPRP2, qui code pour une protéine racinaire du cytosquelette induite par le sel.

3.6. Synthèse d’antioxydants

Les plantes produisent des espèces réactives à l’oxygène, nommés ROS (radicaux superoxide (O2-), peroxyde d’hydrogène (H2O2), et radicaux hydroxyle (OH) en réponse à un stress salin. Les ROS causent d’importants dommages dans des lipides membranaires, des protéines et acides nucléiques. La détoxication des ROS constitue un élément clé de défense des plantes contre les stress abiotiques dont le stress salin. Les enzymes responsables de cette détoxication nommées antioxydants incluent le superoxyde dismutase (SOD), la catalase (CAT), et des enzymes du cycle ascorbate-glutathion (Hernandez et al., 2001).

3.7. Régulation de la croissance

Maintenir une croissance racinaire constitue un caractère adaptatif dans un environnement de faible disponibilité en eau tel que le milieu salin. L’allongement racinaire peut être dû à une augmentation d’activité des enzymes impliquées dans la construction du cytosquelette: par exemple la xyloglucanendotransglycosylase (Wu et al., 1994). L’autre cause peut être l’accumulation de proline (Ober et Sharp, 1994). Ces deux actions sont régulées par l’acide abscissique (ABA), qui est induit par le stress salin (Jia et al., 2002).

Ainsi chez le maïs, l’élongation racinaire est inhibée par la présence d’un inhibiteur de biosynthèse d’ABA. Mais elle peut être restaurée par un traitement des racines avec un inhibiteur de synthèse d’éthylène. Ces données suggèrent que l’élongation racinaire par l’intermédiaire de l’ABA doit être causée par une inhibition de biosynthèse d’éthylène (Spollen et al., 2000). Chez Arabidopsis, les régulations de la division cellulaire et de l’élongation cellulaire sous stress salin sont effectuées par l’intermédiaire de l’ABA (Wang et al., 1993), cependant le mécanisme exact de cette régulation est encore mal connu.

Source:

GUEDDA, Khadidja et DJABER, Ouafa 2016 .Evaluation du comportement de trois variétés de tomate ( L Lycopersicum esculentum ) Sous un stress salin.

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