1. Généralités
Le terme Trichoderma a été introduit dans la mycologie pour la première fois en 1794 par Person (Bisset, 1991). Les souches isolées du sol, ont été considéré comme des décomposeurs de matière organique (Persoon, 1794).
Les espèces de Trichoderma sont les plus étudier autant que agent de biocontrol (BCAs) contre les pathogènes des plantes (Papavizas, 1985). Ces agents, ont une activité contre une large gamme de pathogènes de plantes. Les Trichoderma sont des fungi ubiquistes (Roqubert, 1996 ; Esposito et Slva, 1998). Ils sont des éléments majeur dans la mycoflore terrestre (Widden et Abitrol, 1980 ; Kubicek et al., 2003).
2. Morphologie
La morphologie des espèces de Trichoderma est très proche, et ils ont été considérés pendant plusieurs années comme étant une seule souche Trichoderma viride (Bissy, 1939).
Les colonies (Figure 11) des souches de Trichoderma harzianum, sont floconneuses ou bien compactées en touffes (il existe des aspects intermédiaires). La coloration des colonies dépend de la pigmentation des phialides et le revers est généralement incolore.
Sur le plant microscopique (Figure 2), le mycélium est composé d’hyphes jaunes, septés, ramifiés à parois lisses. Les conidiophores sont forme conique ou pyramidale, ils sont ramifiés et portent des phialides en forme de flasque ou de quilles. A leurs tour, les phialides portent des spores (phialospores ou bien conidies) (Cournut, 1984 ; Landreau, 2001 ; Kubicek et al., 2003).
3. Taxonomie
Les travaux de Rifai (1969) et les méthodes d’ADN ont pu mettre en évidence une classification phylogénique pour le genre de Trichoderma (Kullnig-Gradinger et al., 2002 ; Lieckfeldt and Seifert 2000). De ce fait, Trichoderma harzianum est classé comme suit :
Régne : Fungi ;
Embranchement : Amastigomycota et/ou Eumycètes ;
Division : Ascomycota ;
Sous division : Pezizomycotina ;
Classe : Sordariomycètes ;
Sous classe : Hypocreomycetidae ;
Ordre : Hypocréales ;
Famille : Hypocraceae ; et,
Genre : Trichoderma (Bissett, 2004).
4. Cycle biologique
Les espèces du genre Trichoderma ont une reproduction exclusivement asexuée (Roquebert, 1996). En effet, après sa germination, la conidie donne naissance à un mycélium d’abord blanc et stérile en forme de cercle. Deux jours plus tard, une couleur verte est visible sur les parties aériennes du mycélium, correspondant à la conidiogenèse. D’autres cercles concentriques réguliers se forment par la suite, et entre le 16ème et le 20ème jour un feutrage épais se superpose à la culture (Corbaz, 1990).
5. Mode d’action
Les mécanismes employé par Trichoderma pour contrôlé les phytopathogènes des plantes sont : l’antibiose, le mycoparasitisme, la compétition et l’induction de la résistance systémique (Chet, 1987 ; Schirmback et al., 1994).
5.1. Antibiose
Plus de 100 métabolites secondaires avec des activités antibiotiques, sont produits par les différentes souches du genre Trichoderma (Sivasithamparam et Ghisalberti, 1998). La production des antibiotiques dépend des paramétres environnementales tels le substrat colonisé, le pH et la température (Sivasithamparam et Ghisalberti, 1998 ; Vizcaino et al., 2005).
Ces antibiotiques, peuvent être classés en trois groupes : des composés volatiles, des composés solubles dans l’eau et les peptaiboles qui agit avec la membrane plasmique (Ghisalberti et Sivasithamparam, 1991).
Néanmoins, les mécanismes par le quel ces antibiotiques agissent ne sont pas suffisamment connus (Song et al., 2006). En effet, les deux premiers groupes d’antibiotiques sont dérivés de plusieurs voies métaboliques. Par contre, le troisième groupe : les peptaiboles ; forme le plus important groupe d’antibiotiques (Degenklob et al., 2003) ; il regroupe plus de 300 molécules dont 54 molécules sont isolées à partir de Trichoderma harzianum (Peptaibol Database, 2007). Parmi les molécule bioactive en antibiose (Figure 3) en cite : 6-pentyl-2α-Pyron-2-one (6PP), les Koninginins (A, B ,D, E et G), l’acide harzianique, Trichodermine, Harziamine, Trichodermal, Harzianolide (Kucuk, et Kivanc , 2004)…
5.2. Mycoparasitisme
Durant le mycoparasitisme (Figure 4), les souches de Trichoderma reconnaissent le champignon pathogène par l’intermédiaire de petites molécules libérés par ce de dernier, certains d’entre ces molécules sont des fragments peptidiques qui sont libérés par l’action des protéases sécrétés par Trichoderma (Harman et al., 2004).
Ces molécules peuvent se lier à un récepteur G couplés à une protéine ou à des récepteurs Gpr1 qui se trouvent sur la surface des hyphes de Trichoderma. En effet, cet attachement provoque une cascade de signalisation comprenant les protéines G et les protéines kinases activées par les mitogènes (MAPK), qui peuvent moduler les activités des facteurs de transcriptions (TFs) qui ne sont pas encore connues.
Les facteurs FTs ainsi activé, augmentent l’expression constitutive de gènes de régulation qui codent pour la biosynthèse des métabolites secondaires été enzymes de dégradation appelé CWDEs (β-1,6, glucanases, β-1,3, glucanases, α-1,3, glucanases…), capable d’hydrolysé la paroi cellulaire et libérer des oligomères (Kubicek et al., 2004). A ce stade, Trichoderma s’enroule autour du pathogène.
L’attachement du Trichoderma est médiée par la liaison des glucides dans la paroi cellulaire de Trichoderma et les lectines du champignon (Inbar et al., 1996). En même temps, le pathogène réagit en formant des métabolites secondaire et les ROS (reactive oxygen species) qui élicitent une réponse au stress et à la désintoxication dans Trichoderma (Irina et al., 2011).
5.3. Complétion
Les souches de Trichoderma, sont des biodégradeurs (Wardle et al., 1993) et compétiteurs avec les gants pathogènes dans leurs phases saprophytique surtout lorsque les nutriments forment le facteur limitant (Simon et Sivasithamparam, 1989). En effet, pour qu’une espèce de Trichoderma soient compétente, elle doit coloniser la rhizosphère à une distance au-delà de 2 cm de profondeur de la graine (Ahmad et Baker, 1987).
Une fois installé, Trichoderma établisse une zone d’interaction dans la partie cortex des racines est sécrète des molécules tels que les sidérophores qui absorbent le fer et arrêtent la croissance du pathogène (Chet et al., 1997 ; Eisendle et al., 2004). Pour cette raison, la composition du sol influe sur l’efficacité de l’agent antagoniste. L’utilisation efficace des nutriments disponibles par les souches de Trichoderma, est basé sur la capacité de Trichoderma d’obtenir l’ATP à partir du métabolisme de différents sucres, tels que les dérivés de polymères (Grondona et al., 1997).
5.4. Induction de la résistance systémique
L’induction de la résistance systémique (Figure 15) dans les plantes par la synthèse des substances chimiques par Trichoderma a été démontré dans les années 90s (Elad, 1996 ; Enkerli et al., 1999). En effet, Les hyphes de Trichoderma libèrent plusieurs composants qui déclenchent la résistance systémique chez la plante. Seuls les effets positifs, tels que la résistance aux stress abiotiques des plantes, l’amélioration de l’efficacité photosynthétique et la meilleure utilisation de l’azote, sont déclenchées. Ces composants sont de plusieurs types ; les péptaiboles et le cerato-platanin Sm1 (EPL1 chez certaines espèces) ; induisent la résistance dans les plantes, aboutissant à la synthèse de l’hydroperoxyde lyase, la peroxydase et la phénylalanine ammoniaque lyase (qui induit la lignification) ; le Xylanase Eix élicite lui-même les défenses de plantes . D’autre part, le 1-aminocyclopropane-1-acide carboxylique (AAC) désaminase inhibe la formation d’éthylène par la plante, ce qui conduit à l’amélioration de la croissance des racines ; une nitrilase sécrétée aussi de manière constitutive contribue à la formation de l’acide acétique indole-3 auxine (IAA). Par ailleurs, la fixation de Trichoderma aux racines des plantes nécessite la présence d’une hydrophobines et une swollénine. Enfin, Trichoderma tire profit du saccharose comme source de carbone ce qui permet une croissance fongique plus rapide de ce antagonisme. Trichoderma implique aussi des chitinases et des protéases.
