Le mildiou de la pomme de terre est provoqué par Phytophthora infestans (Mont.) de Bary, agent pathogène particulièrement destructeur de cette culture, mais également capable de causer des dommages sur d’autres Solanacées sauvages et cultivées (TURKENSTEEN, 1978).
1. Description morphologique
infestans possède un mycélium coenocytique hyalin à développement endogène (intercellulaire et intracellulaire) (THURSTON et SHULTZ, 1981). Le mycélium est constitué d’une masse plus au moins dense de filaments ramifiés non cloisonnée produit des sporangiophores qui forment à leurs extrémités des sporanges (AGRIOS, 2005).
Le caractère morphologique principal de ce pathogène est la présence de renflement ou de gonflement au niveau des sites de ramification en particulier aux points de la formation des sporocystes (THURSTON et SCHULTZ, 1981).ces derniers en position terminale ont une forme et une taille qui varie selon les isolats.
Les sporanges de P.infestans sont citriformes ou limoniformes et possèdent une papille apicale germent soit par la formation d’un tube germinatif, lorsque la température est supérieure à l’optimum de germination des sporanges (germination directe) ; soit par la différenciation de leur cytoplasme en zoospores, si la température est inférieure à l’optimum de germination du mycélium et en présence de l’eau (germination indirecte). Le mycélium sont des cellules biflagellées mobiles (ERWIN et al., 1983).
Les oospores sont des organes sexués de 24 à 46 μm de diamètre protégés par une membrane très résistante ayant 3 à 4 μm d’épaisseur. Ces structures de conservations peuvent survivre pendent des années dans le sol (REKAD, 2017). Ces dernières en germant produisent des sporanges.
Les oogones sont globuleuses, d’un diamètre de 37μm, alors que les anthéridies sont amphygynes et généralement de forme allongée (GALLEGLY et HONG, 2008).
2. Position taxonomique
Phytophthora infestans (Mont.) de Bary, 1876 est un Oomycète de la famille des pythiacées (KIRK et al., 2008), classifié comme étant dans l’ordre peronosporales (Tableau N° 05).
Tableau 05: Classification du p. infestans (KIRK et al., 2008).
Règne Chromalveolata
Division Stramenopiles
Classe Oomycetes
Ordre Peronosporales
Famille Pythiaceae
Genre Phytophthora
Espèce Phytophthora infestans
3. Gamme d’hôtes
En plus de la pomme de terre et de la tomate, plusieurs solanacées constituent des hôtes préférés de l’espèce P. infestans (GRÜNWALD et FLIER, 2005).
Aux Etat Unis, plusieurs études ont confirmé que la Morelle (Solanum sarachioides), Petunia (Petunia hybrida) et l’aigre-doux (Solanum dulcamara) constituent aussi des hôtes pour ce pathogène (LAING, 1998).
4. Facteurs affectant l’évolution de la maladie
infestans se comporte dans la nature comme un biotrophe obligatoire (ISAAC, 1992), sans capacité de survie saprophyte, mais il peut tout de même être isolé et cultivé en milieu de culture artificiel (ANDRIVON, 1995). P. infestans est un parasite exigeant qui nécessite certains facteurs stricts pour se développer et se reproduire.
a. Facteurs climatiques
Le P.infestans se manifeste surtout dans les zones de production qui connaissent les périodes prolongées d’humidité (pluies, irrigation par aspersion, brouillards, rosée…..) et de temps frais (PLATT, 2008). Comme son nom anglo-saxon « late blight » l’indique, le mildiou se manifeste tardivement en saison.
La sporulation est abondante durant les périodes humides et fraîches, optimales entre 16 et 22°C et inhibée par les périodes chaudes et sèches (DOMINIQUE et al., 2009).
La production de sporanges est importante à 18°C et nulle à 28°C.
La lumière a une action inhibitrice sur la reproduction sexuée chez les espèces du genre phytophthora. C’est la phase d’induction précédant la différenciation des gamétocystes qui est photosensible (BOCCAS, 1979).
Les périodes pluvieuses, sont aussi très favorables aux épidémies, et 2 heures de présence d’eau sur les feuilles sont suffisantes pour amorcer une infection (DUNIWAY et al., 1983).
b. Facteurs du sol
Les sporanges produits par les lésions développées sur tige sont souvent à l’origine de l’infection des tubercules (RIBIERO, 1983). Cependant, l’importance de l’infection dépend de la texture du sol telle qu’une grande porosité qui facilite le déplacement des spores. P. infestans possède une faible capacité saprophytique dans le sol, ceci est dû à l’inactivation et la rapide détérioration des sporocystes et du mycélium par les micro-organismes du sol (FERNÁNDEZ et al., 2004).
c. Prédisposition de l’hôte
La sévérité de la maladie varie avec l’âge de la plante et des feuilles. Ainsi, le degré d’infection des tubercules en période de culture dépend de l’âge et de l’état de ces organes (ROUSSELLE et al., 1996). L’importance de l’infection des tubercules dépend également des conditions de stockage et de croissance de ces organes (ROUSSELLE et al., 1996).
d. Exigences trophiques
Certains acides aminés tels que l’acide aspartique et glutamique constituent des sources d’azote bénéfiques pour l’accomplissement de la reproduction sexuée chez les Phytophthora. Par contre, d’autres acides aminés tels que la valine et la leucine ne favorisent pas le processus sexuel, à cause de la toxicité de leurs métabolites (ELLIOTT, 1983).
Les espèces de Phytophthora sont auxotrophes pour la thiamine qui est nécessaire pour leur reproduction sexuée (BOCCAS, 1979).
Plusieurs travaux ont rapporté l’implication des stérols dans la stimulation de la formation des oospores chez plusieurs espèces hétérothalliques de Phytophthora (HOHL, 1983). Les deux substances les plus impliquées dans le processus de la reproduction sexuée sont le sitostérol et le stigmastérol qui sont extraits de nombreux végétaux tels que le pois, l’avoine et le maïs (BOCCAS, 1979).
5. Cycle biologique
HAINE et VERLAINE (2006), distinguent trois périodes dans le cycle global du mildiou durant une année: la survie hivernale, l’installation de l’inoculum primaire au printemps et la multiplication des cycles et extension de la maladie en été. Les P.infestans caractérisent par un cycle biologique diploïde majoritairement aérien.
Le cycle de la maladie (monocycle) correspond à la période qui s’écoule entre deux générations de spores, de l’infection à la production d’une nouvelle génération de spores. Ce cycle se décompose lui-même en plusieurs étapes: la période d’incubation qui correspond au laps de temps qui s’écoule entre l’infection et l’apparition des premiers symptômes et la période de latence qui correspond au laps de temps entre l’infection et la production de nouvelles spores (RAKOTONINDRAINA, 2012). La dispersion des spores forme le point de départ d’une épidémie de mildiou. La brièveté du cycle, de 5 à 7 jours quand les conditions sont optimales (température de 21C° et humidité relative supérieure à 90%). Ainsi que la quantité importante de spores produites à chaque génération explique le développement très rapide de la maladie. Les épidémies de mildiou sont causées pat la récurrence et la juxtaposition du cycle infectieux (CHAIGNEAU, 2014).
En hiver, phytophthora infestans se conserve sous forme de mycélium dans les tubercules infectés laissés dans le sol et dans les tas de déchets à proximité des parcelles (RAKOTONINDRAINA, 2012). Il peut aussi se conserver par les oospores qui sont capables de se maintenir plusieurs années dans le sol. Les filaments mycéliens et les oospores constituent l’inoculum primaire. Quand les conditions climatiques deviennent plus favorables (température comprise de 3 à 26 C° et humidité relative supérieure à 90%), généralement au printemps, l’agent pathogène peut évoluer en sporange (Fig.15).
A) sporocystes du infestans; B) Oogone du P. infestans (www.univ-brest-fr).
Ces sporanges sont les organes de dissémination et de contamination de l’agent pathogène. Ils sont dispersés par le vent et la pluie. Lorsqu’ils arrivent sur un nouveau tissu hôte, plante ou tubercule, ils peuvent germer (germination directe) ou produire des zoospores qui germent ensuite (germination indirecte) (RAKOTONINDRAINA, 2008). Tube germinatif (germination directe et indirecte) pénètre dans le tissu hôte ou le nouveau mycélium se développe avant de former à son tour des sporanges à l’extérieur des tissus. Ces nouveaux sporanges sont l’inoculum secondaire.
Il présente deux formes de reproduction, asexuée assurée par les sporanges et sexuée assurée par les oospores (Fig. 14).
Reproduction asexuée
Après être installé dans l’hôte, le mycélium de P. infestans émet des sporangiophores sur la face inferieure des folioles par les stomates, parfois directement au travers de l’épiderme. Ces sporangiophores produisent de nombreux sporanges citriformes (AGRIOS, 2005). Cette étape nécessite la présence d’une forte humidité (égale ou supérieure à 90%) et des températures comprises entre 3 et 26°C (GRÜNWALD et FLIER, 2005). La durée de vie des sporanges en dehors du tissu hôte est relativement courte (quelques heures à quelques jours) sur des tissu hôtes sensibles, ils peuvent germer et forment environ 10 à 12 zoospores biflagellées qui se déplacent en nageant dans l’eau libre avant de s’enkyster, puis de former un tube germinatif. Le tube germinatif pénètre directement dans la plante hôte par les stomates ou forme d’abord un appressorium, qui facilite la pénétration de l’hyphe dans les tissus. A l’intérieur de la plante, le mycélium se développe dans les espaces intercellulaires et dans les cellules. Il forme des haustories qui pénètrent dans les cellules. Ces filaments mycéliens forment des sporangiophores qui donnent de nouveaux sporanges, à l’extérieur des tissus (KERROUM, 2018).
En fin de culture ou en cas de pluies, les sporanges peuvent tomber sur le sol et sont entrainés par ruissellement d’eau jusqu’aux tubercules. Le parasite pénètre dans les tubercules par les lentilles ou par des blessures, forme un mycélium et constitue une forme de conservation de l’agent pathogène pendant l’hiver et redémarre l’année suivante (KERROUM, 2018).
Reproduction sexuée
Les mycéliums forment des oogones et des anthéridies, donnant naissance à des spores sexuées, les oospores. Ces oospores sont sphériques et ont une paroi épaisse. Leur durée de vie en dehors du tissu hôte est relativement longue (quelques semaines à plusieurs années).Ces oospores sont ainsi capables de se maintenir plusieurs années au champ et de réinfecter ensuite une culture de pomme de terre (DRENTH et al., 1995).
6. Symptômes de la maladie
Le mildiou peut toucher tous les organes de la plante, feuilles, pétioles, jeunes pousses, bouquets terminaux, tiges et tubercules.
Sur les feuilles, Il se caractérise par le développement de taches d’abord humides, voire de plages, sur les folioles. Ces attaques confèrent localement aux tissus touchés une teinte vert pâle à vert brun (AGRIOS, 2005) (Fig16A). Les zones infectées en viennent à former des lésions nécrotiques brunes ou noir violet entourées d’un cerne vert pale à jaunâtre. Ces tâches sont fréquemment entourées d’une marge de tissus livide, mal définie, sur laquelle se forme parfois, à la face inférieure du limbe, un discret et fugace duvet blanc constitué par les sporangiophores et les sporocystes de Phytophthora infestans (DOMINIQUE et al., 2009) (Fig16B). Lorsque les conditions sont particulièrement favorables, la progression des symptômes sur les folioles est fulgurante ; les feuilles, les rameaux voire les plants entiers, finissent par se nécroser et se dessécher entièrement (NELSON, 2008).
Sur la tige, le symptôme typique est une nécrose brun violacée, s’étendant sur 2 à 10 cm à partir d’un nœud . Par temps humide, cette nécrose se couvre d’une couche poudreuse blanche ou grisâtre (ROUSSELLE et al., 1996) (Figs16C, 16D).
Les tubercules atteints présentent des zones légèrement déprimées de grandeur variable et de forme irrégulière, où la peau est brun violet et coriace. Les tissus sous-jacents acquièrent une coloration havane ou brun clair, et une pourriture sèche et granuleuse se développe dans la chair du tubercule (PLATT, 2008) (Figs16E, 16F). En conditions humides ou chaudes, une infection secondaire bactérienne ou fongique peut transformer en pourriture aqueuse les zones atteintes par le mildiou (PLATT, 2008).
Source:
Saighi Imane et Ben Hamdi Merièm 2020 . Identification et caractérisation des maladies fongiques de pomme de terre et essai de lutte biologique par les extraits végétaux dans la région d’EL-Oued.
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