تمایز ونمو ونضج الأوعية الخشبية

تمایز ونمو ونضج الأوعية الخشبية
شارك هذه المقالة مع أصدقائك!

تتمایز خلایا الخشب بما فیھا الأوعية الخشبية من خلایا الكامبیوم الأولي أو من مشتقات الكامبیوم مثل الكامبیوم الوعائي. في الأطوار الأولى للنمو تلتحم أطراف الخلايا بعضها مع بعض، ویتضمن ھذا الالتحام فقدان الجدر الطرفية أو أجزاء منها، وبذلك تصبح تجاويف الخلايا متصلة تماما مع بعضها البعض وتكون في هذه الحالة مع الجدر أنبوبة طويلة. عموما، يلاحظ أن نضج وبلوغ الخلايا الوعائية لا تتم في دفعة واحدة، بل تتقدم تدريجيا من الأكبر إلى الأصغر عمرا (Esau 1977) .

بعد تمايز الأوعية من خلایا الكامبیوم تبدأ في النمو والكبر بسرعة، وتزداد في الاتساع زيادة كبيرة . أثناء هذه النمو يبقى الجدار الابتدائي ثابت فيما عدا المساحات التي تتلاشى فيما بعد عند تكوين الثقوب (Yata et al. .1970)

السيتوبلازما تكون كثيفة ونشيطة طوال فترة النمو والتطور، كما لوحظ وجود أكثر من نواة في الخلية الوعائية ولكن ھذا يبقى نادرا (شكل 01).

عند نضج الجدار الابتدائي يبدأ تكوين الجدار الثانوي على الجدر الجانبية للوعاء أما الجدران الطرفية فلا يتكون عليها جدار ثانوي وتبقى فقط مكونة من طبقتين من الجدار الابتدائي مع طبقة بين خلوية. بعد اكتمال تكوین الجدر الثانوية تبدأ البروتوبلازما في التحلل التدريجي والاختفاء بواسطة التحلل الذاتي (شكل 01 )، عندها تتشوه العضيات الخلوية ويتناقص عددها ويصبح مظهر البوتوبلاست حبيبي المقام. في المراحل المتقدمة من التحلل تصبح النواة صغيرة ومفلطحة ومطمورة في قدر ضئيل من السيتوبلازما في الجزء القريب من الصفيح المثقبة ولاحقا تصبح البروتوبلاست بالكاد مرئية في فجوة الوعاء. في هذه الأثناء يبدأ الغشاء البلازمي في التحلل هو الآخر، وفي منطقة الثقوب يصبح الجدار رقيق جدا ويبدأ في الذوبان والتفكك بواسطة الأنزيمات، كما أن بقية الجدار يمكنها أن تتفكك وتتحطم بفعل تدفق العصارة والماء (Esau 1977 ،Yata et al. 1970).

أخيرا يختفي الجدار الابتدائي تاركا مكانه ثقوبا واسعة مما يفسح المجال للتجاويف الوعائية في الاتصال مع بعضها البعض. ھذا وفي كثير من الأحيان، قد يختفي الجدار الطرفي تماما. وفي النهاية تتصل الأوعية الناضجة حديثا مع الأخرى الناضجة سلفا لتساهم معها في نقل الماء والعناصر المغذية بواسطة آليات النقل الحر تحت قوى الشد والنتح وعبر شبكة من الأنابيب المجوفة (شكل 01).

في كثير من الحالات، تتحلل الأغشية التابعة للنقر المصفوفة التي تنتمي للجدران الجانبية للوعاء وتتحول هذه النقر إلى ثقوب مفتوحة على هذه الجدران مما يسمح بالحركة الجانبية للنسغ من وعاء إلى آخر. كما أشار الباحثون إلى أن الخلايا البرنشيمية المجاورة للأوعية تعمل على تكوین جدار بكتيني بالتزامن مع تحلل الأوعية المجاورة لها، ويبدو أن دور ھذا الجدار هو حماية الخلايا البرنشیمیة من التحلل بفعل الأنزيمات والنشاطات الحاصلة في الأوعية( Yata et al. 1970).

من الناحية التركيبية فقد دلت الاختبارات الكيميائية بأن الجدار الطرفي للأوعية والذي سوف يتحلل لاحقا عند نضج الوعاء يتكون فقط من الألياف السلولوزية الدقيقة المختلطة بمركبات هلامية ذات طبيعة بكتينية متعددة السكاكر، حيث يعطي تفاعلات إيجابية مع الكاشفات الخاصة بالسليلوز والبكتين. أما المواد الجنينية (الخشبين)  هي لا تتوضع على الجدر الطرفية وهذا ما تؤكده الاختبارات الكاشفة، فعلا سبيل المثال لا یتلون الجدار الطرفي بالأزرق عند معاملته بالكاشف أزرق التوليدين ToluidingLBlue-O الذي يلون مادة اللجنين بالأزرق .

 

شكل1.   رسم تخطيطي يوضح مراحل نمو ونضوج الوعاء الخشبي وتحلل الجدار الطرفي(P) .  جهة تواجد خلية مجاورة برنشيمية (V) جهة تواجد خلية وعائية. 1.خلية كامبيومية مولدة للوعاء؛ 2.أوعية فتية حية ذات جدران رقيقة أولية؛ 3.أوعية حية: بداية  التغلظ الثانوي على الجدران الجانبية مع بقاء الجدار الطرفي بدون تغلظ ثانوي؛ 5. 4.مراحل تحلل  الجدران غير المتخشبة. لاحظ تكوین طبقة بكتينية على الجهة الموجهة للخلايا البرنشمية؛ 6.وعاء خشبي ناضج وميت. المصدر(Eames & McDaniels 1947).
شكل1.   رسم تخطيطي يوضح مراحل نمو ونضوج الوعاء الخشبي وتحلل الجدار الطرفي(P) .  جهة تواجد خلية مجاورة برنشيمية (V) جهة تواجد خلية وعائية.
1.خلية كامبيومية مولدة للوعاء؛ 2.أوعية فتية حية ذات جدران رقيقة أولية؛ 3.أوعية حية: بداية  التغلظ الثانوي على الجدران الجانبية مع بقاء الجدار الطرفي بدون تغلظ ثانوي؛ 5. 4.مراحل تحلل  الجدران غير المتخشبة. لاحظ تكوین طبقة بكتينية على الجهة الموجهة للخلايا البرنشمية؛ 6.وعاء خشبي ناضج وميت. المصدر(Eames & McDaniels 1947).

حمل التطبيق الرائع الهندسة الزراعية للأندرويد 

       من هنا

تعليق واحد

اترك تعليقاً

هذا الموقع يستخدم Akismet للحدّ من التعليقات المزعجة والغير مرغوبة. تعرّف على كيفية معالجة بيانات تعليقك.