إنتاج نباتي – دروس

السيتوكينينات Les cytokinines

السيتوكينينات Les cytokinines

لقد وجدنا من خلال دراستنا للأوكسينات و الجبيريلينات الطبيعية في النباتات الراقية أن تأثيرھما الأساسي ھو إطالة الخلايا الحية بيولوجيا لكن نمو النبات لا يعتمد فقط على ھذه الخاصية بل كذلك على الإنقسام الخلوي الذي يؤدي إلى زيادة عدد الخلايا وتعتبر السيتوكينينات أحد المواد الھرمونية اللازمة لھذه العملية،

حيث تعتبر حسب (Letham (1967 مواد لھا نشاط ھام، إستخلص من عدة أنواع من النباتات الراقية خاصة انسجة نشطة الإنقسام التي تعتبر أحسن مصدر لھا كذلك وجدت السيتوكينينات في الكائنات الدقيقة، و رغم ھذا مرت حوالي عشر (10) سنوات بعد إكتشاف الكينيتين (نوع من السيتوكينيات) لكي عرف تركيبه الكيميائي

شكل) :بعض أنواع السيتوكينينات.
شكل) :بعض أنواع السيتوكينينات.

1 – مراحل الإكتشاف

إكتشف العالم النمساوي (Haberbandt (1921 مركب تم فصله من الأنسجة المختلفة للأوعية الناقلة للنباتات الراقية ھذا المركب ينشط عملية ا نقسام الخلوي و سرعة تكوين الكامبيوم الفلليني و يسرع إلتئام الجروح،

كما إكتشف مركب آخر يصاحب المركب السابق و عزله من الخلايا البرنشيمية المجروحة ميكانيكيا و أطلق على ھذه المواد إسم السيتوكينينات.

أعلن العالم (Overbeck Van (1940 عن وجود بعض المركبات العضوية في إندوسبوم ثمار جوز الھند قادرة على تسريع ا نقسام الخلوي للأنسجة النباتية.

أثبت العالم (Steward (1954 أن السائل اللبني لجوز الھند يحتوي على ثلاث (03) مركبات مختلفة التركيب ھي:

  1. مركبات نيتروجينية حاملة حماض أمنية نشطة بيولوجيا.
  2. مركبات عضوية متعادلة غير نشطة بيولوجيا.
  3. مركبات عضوية نشطة بيولوجيا.

أثبت العالم (Skoog (1954 أن إضافة انسجة الوعائية لأي نبات إلى نبات الدخان يؤدي إلى زيادة إنقسامه الخلوي، مما شجع العلماء على فصل و عزل ھذا المركب العضوي و إحداث التضاعف الكروموزومي لخلاياه و أثناء ھذه التجربة إكتشف مركب عضوي في الخميرة يتميز بالصفات البيولوجية السابقة (الإنقسام و التضاعف الصبغي) يحتوي جزيئه على قاعدة آزوتية ھي (Purine) وقاد ھذا ا كتشاف إلى معرفة قدرة الحامض النووي ADNعلى تكوين ھذا المركب و ا شتراك في إنتاجه.

تمكن (Miller et al. (1955)  من فصل و عزل مركب الكينيتين (6- Furfurylaminopyrine) من خميرة ADN.

تمكن كل من (Steward et Shantz (1956 من فصل و عزل إحدى المواد الفعالة بيولوجيا من السائل اللبني لجوز الھند و تتكون من Myo-inositolو .Diphenylurea
بعد إكتشاف الكينيتين أكتشفت عدة مركبات مشابھة له تسبب إنقسام الخلايا حيث إستخلص العالم (Letham (1963 مركب سيتوكينيني آخر ھو الزياتين Zeatine من حبوب الذرى غير الناضجة.

المحاولات لبلورة و معرفة خواص ھذا المركب لم تكن ناجحة مع ذلك (Letham ,1963-1967) إستخلص بنجاح السيتوكينين في صورة بللورات نقية من الذرى السكرية، ھذا السيتوكنين يسمى(4 Zeatine)hydroxyl 3- methyl trans 2 butanol6 ( amino) Purine  و بعدھا في دراسة مشتركة لـ (Miller et Letham(1965 إستطاعا فصل السيتوكينين في صورة بللورات من بذور الذرى غير الناضجة و أثبتا أنه الزياتين (Zeatine).

أشار الشحات (1990 ) أن العالم(Van Staden (1975 تمكن من فصل مركبين من حبوب الذرى الصفراء غير تامة النضج ھما Zeatineو Zeatine ribosideو بعد ذلك تمكنوا من عزل بعض المركبات اخرى الحاملة للقواعد الأزوتية في جزيء المركب ناقل الحامض النووي  (ARNt) و أطلق عليھا إسم السيتوكينينات الحرة منھا :  Isopentenyl adenine, Zeatine, Kinitineكما توجد مركبات غير حرة أو مرتبطة فعالة حيويا تحتوي على مشتقات كبريت الميثايل مثل: . Z-methylthio Isopentenyl adenine

2 – المصادر الطبيعية للسيتوكينينات:

توجد في النباتات الراقية مثلا: بادرات البسلة، جذور عباد الشمس، القمم الطرفية و العقد الجذرية، عصارة نباتات الطماطم و البذور الطازجة غير تامة النضج للذرى الصفراء.

توجد السيتوكينينات داخل النباتات إما في صورة حرة أو على ھيئة مركبات ناقلة لـ ARNالخاصة باحماض امنية مثل: حامضي السيرين (Serine) و التيروزين (Tyrosine)  و تختلف ھذه الھرمونات بإختلاف المصدر النباتي..

حسب (SKene (1975 فقد أثبتت جميع الدراسات و البحوث المتعلقة بمراكز ا نتاج للسيتوكينينات أن مصدر ھذه الھرمونات ھو الجذور النباتية و تصعد عبر الأوعية الخشبية إلى المجموع الخضري و خاصة اوراق الخضراء لكي تدخل في النمو و الإنقسام و عمليات التمثيل لتتحول إلى مواد أيضية أخرى، لھذا السبب تعتمد الأوراق على ھذه الھرمونات من أجل المحافظة على طبيعتھا اليانعة.

3 – العوامل المحددة Eنتاج السيتوكينينات:

1 – مراحل النمو و التطور:

حسب الشحات (1990) تنقسم مراحل نمو النباتات الراقية إلى مرحلة النمو الخضري، النمو الزھري والنمو الثمري على الترتيب وا نتقال من مرحلة إلى أخرى يحتاج بصفة خاصة إلى مستوى معين من السيتوكينينات الطبيعية فى النباتات المزھرة، حيث مستوى السيتوكنينات يكون مرتفع (الأخمسة أضعاف الكمية) خلال مرحلة النمو الزھري بالمقارنة بمرحلة النموالخضري لأي نبات ،

ثم يأخد في ا نخفاض تدريجيا خلال مرحلة النضج الثمري وأثناء تكوين الثمار والبذور ثم تتجمع في أجنة البذور.

2 – فصول السنة :

حسب الشحات (1990) يتأثر مستوى الھرمونات النباتية تبعا لفصول السنة، مثلا : يرتفع معدل تكوين الستوكينينات في الأشجار متساقطة الأوراق خلال فصل الربيع ويقل تدريجيا خلال فصلي الصيف والخريف ويصبح ضئيلا خلال موسم الشتاء ثم يرتفع ثانية خلال الربيع لتوفير الماء والغذاء.

3 – معدل الحرارة:

درجة الحرارة المعتدلة تعمل على رفع مستوى الإنتاج وحركة إنتقال السيتوكينينات من الجذور إلى اوراق عبر اوعية الخشبية حيث أثبتت دراسات (Itai et al.(1973 أن مستوى السيتوكينينات في عصارة الخشب لبادرات القمح والفاصولياء تنقص إلى 1/6عندما تنمو تحت ظروف مرتفعة الحرارة ( ,5م° ) 47خلال دقيقتين بالمقارنة مع مثيلتھا النامية فى درجة عادية.

4 – التلوث والقلوية الارضية:

حسب الشحات (1990) يكون النمو الخضري والجذري عند النباتات النامية في الأراضي الضعيفة خاصة القلوية منھا والملحية ضعيف وإنتاجھا قليل والسبب ھوارتفاع مستوى املاح الضارة وتركيزھا في محلول التربة المائي مما ينعكس ذلك على عمليات ا متصاص وإنتقال الغذاء مسببا خللا في عمليات التمثيل نتيجة إنخفاض إنتاج
الستيوكينينات في المجموع الجذري ونقص معدل إنتقالھا إلى اوراق فتصفر ھذه اخيرة ويضعف المجموع الخضري.

5 -الجفاف:

حسب الشحات (1990) تتميز النباتات النامية في ظروف الجفاف أوالنقص المائي بالتقزم لإنخفاض معدل التمثيل الضوئي مصحوبا بنقص السيتوكينينات ويقل انتقالھا من الجذور إلى أعضاء المجموع الخضري والسبب ھو ھبوط معدل النتح في انسجة النباتية واوعية الناقلة.

6 -فترة التؤقت الضوئي :

أعلن كل من ( Wooly et Wareing (1972 عن الشحات (1990) أن مستخلص الجذور لنبات  ( Solanum andigera) النامي في ظروف النھار الطويل يحتوي على كمية مرتفعة من السيتوكينينات مقارنة بالنامية تحت ظروف النھار القصير وأعلن (Henson et wareing (1974 عن دفلن (1999) أن تنمية نباتات النھار الطويل في ظروف النھار القصير يؤدي إلى نقص السيتوكينينات الموجودة في اوراق والبراعم والجذور.

4 – ميكانيكية التفاعل الحيوي:

ثبت علميا وجود علاقة بين السيتوكينينات و الأحماض النووية في النباتات المختلفة لأن الكينيتين (Kinitine) يعتبر من مشتقات ادنين (Adenin) التى تمثل قاعدة البيورين (PurineلP) لأحماض امينية كما أن وظيفة السيتوكينين تدخل خاصة في تركيب جزيء (ARNt) حتوائه على احماض امنية.

كما يعمل السيتوكينين على تنشيط ا نزيم (ARNt synthétase ) و بالتالي ارتفاع معدل إنتاج الأحماض النووية و التي يقل تكوينھا بفعل النشاط الأنزيمي لـ  ibonucleaseمما يتضح أن السيتوكينينات تساعد على إنتاج البروتينات و احماض النووية خاصة (ARN) نتيجة تنبيه نشاط الجينات المسؤولة على تكوين الأنزيمات خاصة المختزلة للنترات مثل: Nitrate reductase وأثبتت دراسات كل من (Skoog et Armstrong(1970  أن السيتوكينينات الطبيعية داخل انسجة النباتية قد تقوم بزيادة المحتوى الكلي من اوكسينات والجبيريلينات وا يثيلين كما تلعب دورا ھاما في عملية ا ختيار اللازمة لسير تفاعلات الھرمونات الطبيعية داخل انسجة المتخصصة للنباتات الراقية مما يؤدي في النھاية إلى تنظيم عملية الإنقسام والإستطالة الخلوية لجميع خلايا انسجة والمحافظة على منع تحلل البروتينات والكلوروفيل منعكسا ذلك على زيادة النمو لجميع النباتات الراقية.

5 – إنتقال السيتوكينينات:

حسب الشحات (1990) ثبت أن حركة وانتقال السيتوكينينات والجبيريلينات تكون سريعة بعكس الأوكسينات التي تنتقل ببطء شديد في انسجة الحية للنباتات، ومن الم`حظ أن السيتوكينينات تتكون في الجذور النباتية وتتحرك عبر اوعية االخشبية الناقلة لتتوزع إلى باقي أجزاء النبات الھوائية وخاصة اوراق نتيجة بعض العوامل الطبيعية مثل عملية النتح والضغط الجذري وثبت أن تركيز ھذه الھرمونات يكون في محلول العصارة النباتية لشدة قابليتھا للأذابة لذلك تنتقل من الجذور إلى اوراق لنفس النبات.

شكل) :آلية انتقال السيتوكينينات.
شكل :آلية انتقال السيتوكينينات.

 

6 – التأثيرات الفسيولوجية للسيتوكينينات:

تتمثل حسب الشحات (1990) في مايلي:

1 – كسر كمون البذور :

بعض انواع من النباتات لا تنبت بذورھا بصورة سريعة بل تبقى فترة معينة حتى ينشط جنينھا وتظھر أعضاؤه المختلفة مكونا المجموع الخضري عندما تتوفر الظروف الملائمة للإنبات ويرجع تأخير إنبات البذور إلى وجود الكمون في الجنين أوالقصرة أوأغلفة البذورنتيجة تركيز المواد المانعة للنمو وبعد نضج وتسوية ھذه الثمار لا
تنبت بذورھا إلا بعد إنقضاء فترة زمنية معينة لوجود سكون ثانوي بداخلھا أي بعد تحلل المواد المانعة نباتھا ونموھا، حيث تتخلص ھذه البذور من كمونھا نتيجة نشاط وفعالية السيتوكينينات الطبيعية مثلا: نبات (Striga) ينتج بذورا كامنة لاتنبت إلا إذا قربت إلى جذور بعض النباتات النامية في التربة نتيجة إفراز المجموع الجذري
لبعض السيتوكينينات.

2 – كسر كمون البراعم الجانبية :

جميع البراعم الجانبية للنباتات متساقطة اوراق تدخل طور راحتھا بعد سقوط جميع الأوراق خلال نھاية الخريف وتصبح الفروع عارية تماما أثناء فصل الشتاء، وتبدأ البراعم في الخروج من ھذا السكون بعد تعرضھا لدرجات الحرارة المنخفضة لموسم الشتاء البارد، وتتكشف إلى الأوراق والأزھار أو الفروع الخضرية أو كلاھما معا تبعا للنوع والجنس النباتي شجار الفاكھة خلال فصل الربيع نتيجة النقص المفاجئ في معدل حامض ابسيسيك و ا رتفاع التدريجي للجبيريلينات واوكسينات الطبيعية .

3 – إلغاء السيادة القمية :

من المعروف أن الفضل يرجع إلى اوكسينات في المحافظة على السيادة القمية للبراعم الطرفية وكمون البراعم الجانبية، مما يترتب عن ذلك إستطالة السيقان الرئيسية وقلة عدد الفروع الجانبية، و بعكس ذلك تعمل السيتوكينينات على تقليل أو منع ھذه الزيادة القمية وبالتالي يقل إرتفاع النبات وتزداد الفروع الجانبية عددا نتيجة كسر طور السكون العميق للبراعم الجانبية وتكشفھا إلى الفروع الخضرية.

4 – النمو الزھري:

تعتبر السيتوكينينات من أھم العوامل الداخلية التي تدفع النباتات الزھرية للإنتقال من مرحلة النمو خضريا إلى مرحلة النمو زھريا مع المحافظة على عدم سقوط اعضاء الزھرية خلال عملية التلقيح أو ا خصاب والسبب ھو تراكم ھذه الھرمونات في أجزاء الزھرة نتيجة سرعة الإمداد من اوراق إلى ازھار خلال فترة التزھير وجدير بالذكر أن السيتوكينينات تعمل كذلك على تحديد الجنس الزھري.

5 – النمو الثمري:

بعد عملية التلقيح والإخصاب في الأزھار ينمو مبيض الزھرة المخصبة متحولا إلى ثمار نتيجة سرعة ونشاط ا نقسام الخلوي لخلايا المبيض أولا ثم كبر حجم الخلايا الجديدة ثانيا و يرجع ذلك إلى فعالية السيتوكينينات الداخلية و حتى تكوين البذور داخل الثمار.

يبدو أن السيتوكينينات تتحكم في نمو الجنين وأعضائه المختلفة خلال مراحل النمو اولى لتكوين البذور من البويضة الملقحة داخل المبيض، مع ملاحظة أنه ليس من الضروري إنتقال السيتوكينينات من الجذور إلى الثمار عبر السيقان، كما تعمل السيتوكينينات على سرعة العقد مسببا إرتفاع إنتاج الثمار.

7 – التحورات المورفولوجية والكيميائية للأعضاء النباتية:

1 – تأخير شيخوخة الأوراق:

أشار (Woolhouse (1960 أنه خلال طور شيخوخة الأوراق تقل داخل خلاياھا نسبة الكلوروفيل والبروتينات والحامض النووي ARN ھذه التغيرات الكيميائية التي تحدث نتيجة ھجرة معظم العناصر المعدنية والمواد العضوية المكونة من السكريات الذائبة واحماض امينية وبعض منتجات الأيض الغذائي والھرمونات النباتية خاصة السيتوكينينات وتحركھا من الأوراق إلى بعض اعضاء الأخرى النباتية ولاسيما الأزھار والثمار،

مما يؤدي إلى إصفرار الأوراق وتبكير تساقطھا طبيعيا، كما أن الأوراق المقطوفة تبدأ في الإصفرار والذبول نتيجة تدھور وتحلل المواد العضوية وأھمھا البروتينات والدھون والحامض النووي ARN والكلوروفيل الذي يخرج من الكلوروبلاست عبر أغشيتھا بسرعة رغم توفر الماء والغذاء بالمقارنة بمثيلتھا العالقة بالنبات ام، حتى أوراق النباتات ثنائية الفلقة والتي لھا القدرة على تكوين الجذور العرضية من قواعد أعناق أوراقھا عندما تقطف وتغمر في بيئة صناعية محتوية على الماء والغذاء تبقى على حالتھا الطبيعية الخضراء و ظھور علامات الشيخوخة بھا ھو نتيجة تحرك بعض أنواع السيتوكينينات من عصارة أوعيتھا الخشبية إلى داخل خلايا نصلھا التي تقوم بدورھا في المحافظة على إخضرارھا وتمنع ھدم محتواھا من الغذاء لفترات طويلة.

2 – الأعضاء المنبسطة مورفولوجيا:

توجد في الطبيعة بعض النباتات تحمل سيقانا مفلطحة شكلا أو منبسطة عرضا تشبه اشرطة، أو نورات زھرية مفلطحة سطحيا وتسمى ھذه الظواھر بالتفلطح والسبب في ذلك ھو ا صابة بإحدى امراض البكتيرية من نوع (Corynebacteruim fascians) حيث يفرز ھذا اخير بعض الستوكينين لمركب Isopentenyl adénine الذي يعمل على رفع نسبة السيتوكينينات في المكان المصاب مسببا سرعة ا نقسام الخلوي عرضيا وليس طوليا بغرض المحافظة على ا مداد الغذائي اللازم لنمو البكتيريا ستمرار حياتھا داخليا، كما توجد أنواع أخرى من امراض تصيب اشجار خاصة أفرعھا الخشبية، والمعروفة باسم Exobosidium ومن علامات الإصابة ظھور أكثر من برعم إبطي للورقة والتي تسمى بالبراعم المتضاعفة وتتكشف بدورھا إلى فروع جانبية تخرج من إبط الورقة والسبب ھو غزارة إفراز السيتوكينينات وتجمعھا في ھذه البراعم مما يساعد على نموھا وتكوين الفروع الخضرية.

3 – حركة المواد الغذائية:

تلعب السيتوكينينات دورا حيويا آخر متصلا بتنشيط حركة وإنتقال المواد الغذائية المعدنية والعضوية من الأجزاء المسنة خاصة الأوراق البالغة إلى مثيلتھا الشابة في طور الشباب، كما تعمل أيضا على سحب الغذاء العضوي والمعدني الذائب من الأوراق إلى الأزھار أي سحب الغذاء من اعضاء المسنة ذات المستوى اقل من
السيتوكينينات إلى اعضاء الشابة ذات المستوى المرتفع .ھامن يبدو أن السيتوكينينات تسھل عمليات إمتصاص وإنتقال العناصر المعدنية داخل انسجة النباتية كما وجد كل من العالمين (Hatch et Powell (1971 أن السيتوكينينات تتميز بالقدرة على تنظيم توزيع حركة وانتقال العناصر المعدنية في جميع الإتجاھات سواءا كانت داخل خلايا انسجة المتلفة وأ عصارة اوعية الناقلة خاصة اللحائية.

4 – إنتاج الكلوروبلاستيدات:

أثبتت الدراسات أن السيتوكينينات من أھم الھرمونات الطبيعية اللازمة لتكوين وإنتاج الكلوروبلاست حيث أثبت (Harvery et al. (1974 في دفلن (1999)  أن بادرات نباتات القرع أو الفجل النامية في الظلام تكثر بداخل خلايا أوراقھا الفلقية البلاستيدات عديمة اللون والمحتوية بداخلھا على أجسام الصفائح اولية التي تتكون من صفائح الجسم اساسي، ومما سبق نستنتج أن السيتوكينينات الموجودة طبيعيا في اوراق وظيفتھا اساسية سرعة ونشاط إنتاج الكلوروبلاستيدات المحتوية على اليخضور أو الكلوروفيل اخضر أثناء نموھا الطبيعي.

السابق
الجبيريلينات Les Gibberellines
التالي
الإيثيلين (الھرمون الغازي)

اترك تعليقاً

هذا الموقع يستخدم Akismet للحدّ من التعليقات المزعجة والغير مرغوبة. تعرّف على كيفية معالجة بيانات تعليقك.