Phylogénie du mouton

Phylogénie du mouton
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Les premières traces d’animaux domestiques concernent le chien et datent de 14000 à 12000 ans (Turnbull & Reed, 1974). Les premiers animaux domestiques utilisés pour la nourriture qu’ils fournissent sont la chèvre et le mouton, domestiqués il y a environ 11000 ans (Reed, 1984). Il s’en est suivi des milliers d’années de sélection par l’homme de ces animaux domestiques. Plusieurs définitions de la domestication existent dans la littérature. Celle de Price (1984) décrit la domestication comme “le processus par lequel un animal captif s’adapte à l’homme et à l’environnement qu’il fournit”. Ainsi, un animal domestique est sélectionné lors de son élevage en captivité, pour répondre aux besoins de l’homme qui contrôle sa nourriture et ses conditions de vie (Diamond, 1999). L’homme a domestiqué très peu d’espèces. Seules 14 des 148 espèces de mammifères phytophages de plus de 45 kg ont été domestiquées (Diamond, 1999).

Ce processus naturel réalisé par des peuples “primitifs” n’a jamais été observé par l’homme moderne. Le mouton a été entièrement domestiqué pendant la période préhistorique à la fin du Mésolithique (milieu de l’âge de pierre). Les preuves de la domestication initiale du mouton peuvent être divisées en deux catégories par les archéozoologues (Zeder, 2006). Certaines reflètent l’impact de la domestication sur l’évolution de l’homme comme le changement de mode de vie (par exemple sédentarisation). D’autres reflètent les objectifs de l’homme lors de la gestion des populations animales, comme les changements morphologiques (par exemple la sélection de femelles sans cornes). L’archéozoologie n’a pas permis de répondre entièrement à la question de l’ancêtre sauvage du mouton domestique. Le mouflon asiatique (O. orientalis), l’Urial (O. vignei) et l’Argali (O. ammon) sont les trois candidats. Ils sont répartis du Sud- Ouest jusqu’à l’Est de l’Asie.

La famille des Bovidae (Mammalia, Ruminantia) est diversifiée avec 140 espèces classes dans 5 genres (Grubb, 1993).

Elle comprend la tribu des Caprini sensu lato auquel appartient le genre Ovis. Ce genre est l’un des genres de mammifères les plus complexes. Selon les auteurs, des nombres différents d’espèces ont été reconnus, sur des critères biogéographiques, morphologiques, et en fonction du nombre de chromosomes. Ils utilisent la clasification de Nadler (1973) qui reconnaît sept espèces :

  • L’Argali (Ovis ammon, Linnaeus 1758) qui est le plus grand des moutons sauvages,
  • Le mouflon asiatique et européen ( orientalis, Gmelin 1774)
  • L’Urial ( vignei, Blyth 1841).
  • Le “Bighorn” ( canadensis, Shaw 1804).
  • Le mouton de Dall ou “Tinhorn” ( dalli, Nelson 1884).
  • Le “Snow sheep” ( nivicola, Eschscholtz 1829).
  • Le mouton domestique ( aries, Linnaeus 1758).

Les analyses génétiques sont utiles pour comprendre les origines de la domestication.

Par exemple, la structuration génétique spatiale des espèces domestiques apporte des informations sur les migrations, la comparaison de la diversité des sauvages et des domestiques nous renseigne sur l’origine des animaux domestiques. Pour permettre ce type d’étude, un marqueur moléculaire idéal doit avoir plusieurs caractéristiques. Il doit avoir été suffisamment conservé au cours de l’évolution tout en ayant un taux d’évolution assez rapide pour être variable et structuré dans l’aire de répartition de l’espèce.

Les études réalisées par l’université de Grenoble en 2007 ont essentiellement porté sur le cytochrome b. Ce gène mitochondrial répond bien à l’ensemble de ces attentes et, pour ces raisons a été utilisé dans de nombreuses études phylogénétiques en particulier chez les mammifères.

La biodiversité décroît rapidement sous les effets directs et indirects des actions de l’Homme. Un nombre inconnu mais important d’espèces sont déjà éteintes, et de nombreuses autres sont représentées par de petites populations qui présentent un fort risque d’extinction (Frankham, 2003). Approximativement 25% des mammifères, 11% des oiseaux, 20 % des reptiles et 34 % des plantes sont menacés d’extinction d’ici les prochaines décennies (IUCN, 2006). Les actions en biologie de la conservation doivent considérer plusieurs problèmes liés à la génétique, comme la dépression de consanguinité, la perte de diversité génétique, la fragmentation des populations et la réduction des flux géniques. Un outil essentiel pour la gestion et la protection des espèces est également l’identification correcte des populations et des unités taxonomiques.

Dans ce contexte, et à propos des animaux domestiques, les chercheurs prend en compte la notion de ressource génétique. Elle inclut toutes les races des espèces domestiques et les espèces sauvages proches qui ont un intérêt pour l’homme au niveau alimentaire, agronomique, économique, scientifique ou culturel. La conservation des ressources génétiques peut être considérée comme une partie de la génétique de la conservation.

Chez les animaux domestiques, la perte des ressources génétiques pourrait être bien plus sérieuse que chez les plantes cultivées, parce que les pools génétiques sont plus réduits et que peu d’espèces sauvages proches existent (Taberlet et al., 2007). Nous en voulons pour preuve que 32% des races d’animaux domestiques dans le monde sont menacées d’extinction ou déjà éteintes, et que ce rythme s’accélère (FAO, 2004). En ce qui concerne plus précisément le mouton, les espèces sauvages proches représentent une source potentielle de matériel génétique qui pourrait servir à améliorer et adapter les races domestiques actuelles à des conditions changeantes (Shackleton & Lovari, 1997).

Evolution et taxonomies des espèces sauvages du genre Ovis (Mammalia, Artiodactyla, Bovidae) : apport de phylogénies moléculaires basées sur l’ADN mitochondrial :

Figure n°9 : Evolution et taxonomies des espèces sauvages du genre Ovis.
Figure n°9 : Evolution et taxonomies des espèces sauvages du genre Ovis.

Cette partie est basé l’article  » Evolution and Taxonomy of the Wild Species of the Ovis genus (Mammalia, Artiodactyla, Bovidae) Inferred from a Mitochondrial Phylogeny » de  » Hamid Reza Rezaei, Saeid Naderi, Pierre Taberlet, Hamid Naghash, Delphine Rioux, Amjad Tahir Virk, Mohammad Kaboli, Francois Pompanon » en révision pour « Molecular Phylogenetics and Evolution ».

La systématique du genre Ovis est extrêmement controversée, et plusieurs classifications ont été proposés jusqu’à aujourd’hui. Sept groupes principaux d’Ovis sauvages sont distingués sur la base de leur caryotype, de leur morphologie, de leur distribution géographique.

L’objectif des recherches est d’établir une phylogénie de ce genre  afin  d’en  reconstituer l’histoire évolutive et de fournir des éléments permettant de clarifier la classification. Ces phylogénies sont basées sur l’analyse de la séquence de Cyt b par des méthodes bayésiennes, de maximum de vraisemblance et de neighbour joining.

Figure n°10 : Phylogénie du genre Ovis par l’analyse de cyt b.
Figure n°10 : Phylogénie du genre Ovis par l’analyse de cyt b.

Cette phylogénie permet de clarifier la systématique du genre Ovis. Le problème le plus complexe concerne l’Urial et le Mouflon, qui ont été considérés soit comme appartenant à une seule espèce (Ovis orientalis) soit comme deux espèces différentes (respectivement O. orientalis et O. vignei). Ces deux taxons forment deux groupes monophylétiques fortement soutenus (valeurs de bootstrap élevées de 99 sur 100). L’ADN mitochondrial  des hybrides entre ces deux  taxons les situe dans  l’un  ou l’autre des  groupes parentaux, et ceci quelle que soit leur origine géographique au sein de  la zone hybride. La situation  des  autres  taxons  est  parfaitement  claire.  Le  mouflon européen  (O. musimon) appartient au clade

d’O. orientalis. Les autres espèces O. dalli, O. Canadensis, O. nivicola et O. ammon sont monophylétiques.

Les données apportées sur les relations phylogénétiques dans la sous-famille des Caprinae et plus précisément entre taxons du genre Ovis de  permettent  de  préciser l’histoire évolutive de ce  groupe. L’hypothèse d’une origine asiatique du genre Ovis est confirmée. Elle aurait été suivie  d’une migration vers l’Amérique du Nord via le Nord-est de l’Asie et le Détroit de  Béring,  et  d’une diversification du genre en Eurasie entre 3 et 5 MYA.

Figure n°10 Diversité génétique des espèces d'Ovis sauvages. Phylogénie obtenu à partir de séquences Cytb.
Figure n°10 Diversité génétique des espèces d’Ovis sauvages. Phylogénie obtenu à partir de séquences Cytb.

3.       Position systématique actuelle :

Le mouton domestique (Ovis aries) possède 54 chromosomes : 3 paires de grands métacentriques ; les 24 paires restantes sont télocentriques. Le chromosome X est le plus grand des chromosomes télocentriques et le Chromosome Y est le plus petit des chromosomes métacentriques.

La systématique du mouton peut être résumée comme suit:

Règne: Animalia

Embranchement: Chordata

Sous embranchement: Vertebrata

Classe: Mammalia

Ordre: Artiodactyla

Famille : Bovidae

Sous famille: Caprinea

Genre: Ovis

Espèce: Ovis aries

L’espèce Ovis aries comptent onze sous espèces ou encore types (Marmet, 1971 et Mazoyer, 2002):

  • Ovis aries germinaca (mouton germanique)
  • Ovis aries batavica (mouton des pays bas)
  • Ovis aries hibernica (mouton des dunes anglaises)
  • Ovis aries arvensis (mouton du plateau central)
  • Ovis aries ingevonensis (mouton du Danemark)
  • Ovis aries britanica (mouton britannique)
  • Ovis aries ligenensis (mouton du bassin de la Loire)
  • Ovis aries berica (mouton des Pyrénées)
  • Ovis aries africana (mouton mérinos)
  • Ovis aries asiatica (mouton de Syrie ou à large queue)
  • Ovis aries soudanica (mouton du Soudan) (Laoun, 2007).

Source:

GHANI, ALI 2016 , Etude des quelques caractéristiques morphologiques des ovins, race Hamra.

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