Effet du stress thermique sur les végétaux

Effet du stress thermique sur les végétaux
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1 – Le stress du froid

Effet métabolique

La vie d’une cellule ou d’un organisme pluricellulaire repose sur une somme de processus métaboliques faisant intervenir des réactions chimiques et des échanges entre différents compartiments cellulaires ou tissulaires, ou entre organes. Les effets du froid sur les systèmes métaboliques sont selon Lance C & Moreau F, in Côme., 1992 comme suit:

  • Les basses températures modifient l’intensité du métabolisme;
  • Elles créent des déséquilibres entre les voies métaboliques concurrents ou séquentielles;
  • Des processus majeurs liés au métabolisme énergétique de la plante, respiration et photosynthèse sont ainsi perturbés, comme le métabolisme général ou les relations entre compartiments ou territoires parfois très éloignés (transport).

Effets du froid sur les biomembranes

Les membranes qui limitent les compartiments cellulaires sont des édifices lipoprotéiques souples à structure rigoureuse et variable. Le rôle puissant de la température sur les membranes porte sur deux points: la disposition réciproque des molécules entre elles et la souplesse, voire la fluidité de l’ensemble. Toute action de la température sur un ensemble membranaire aura deux effets intimement liés: modification d’activités enzymatiques (celles des membranes) et modification des capacités d’échanges entre les compartiments cellulaires.

Les températures froides augmentent la force des liaisons hydrogène inter et intra moléculaires et diminuent les liaisons hydrophiles. Conséquences: un durcissement et un état très rigoureusement ordonné des chaînes lipidiques et, physiquement, une structure de gel (Gallais, 1984). Une modification de la membrane passant d’un état fluide à un état de gel (semi cristallin) provoque la rupture de l’intégrité des canaux membranaires, est donc, la dé- compartimentation et la fuite de solutés (Hopkins, 2003).

De plus l’assemblage des protéines qui constituent les systèmes respiratoires, les photosystèmes et les autres systèmes métaboliques localisés dans les membranes est déstructuré.

Effets sur les mouvements des solutés

Les mouvements de solutés qui se déroulent dans les tissus spécialisés (xylème pour la sève brute, phloème pour la sève élaborée) ou le long d’organes spécialisés dans le  fonctionnement de transport (tige, pétiole) sont affectés par l’abaissement de la température.

Ces basses températures entraînent:

  • d’abord un ralentissement du transport des assimilats,
  • Une augmentation de la viscosité de la sève;
  • Une diminution de la perméabilité des racines;
  • Une diminution du flux de l’eau à cause d’une baisse de la transpiration (Girardin, 1998; Miedema, 1982).

En microscope électronique, on observe que les pores des tubes criblés s’obstruent lorsque la température devient trop basse (gel), il semble donc que l’inhibition du processus de transport résulte d’une obstruction mécanique de pores des tubes criblés plutôt que d’une inhibition directe des processus métaboliques (Côme, 1992). Donc les transports de métabolites d’un organe à l’autre sont plus difficiles par le froid ce qui favorise l’accumulation de certains constituants (glucides solubles, acides aminés libres).

Effet sur la respiration

Le rôle de la respiration est de fournir une source d’énergie utilisable (ATP) par toutes les réactions du métabolisme cellulaire. Entre 0-20C° l’abaissement de la température provoque une diminution régulière de l’intensité respiratoire (Aussenac., 1973).

L’effet de la température sur la respiration globale des tissus n’est en faite qu’une traduction de l’effet de la température au niveau du processus le plus élémentaire, ainsi la capacité mitochondrie extraite d’un tissu végétal à oxyder un substrat du cycle de Krebs est très sensible à la température.

Des perturbations dans le rendement en ATP n’apparaissent que lorsque les tissus sont exposés à des températures trop basses, provoquant des désorganisations des systèmes membranaires (Côme, 1992).

Effets sur la photosynthèse

La photosynthèse st le processus permettant l’utilisation de l’énergie lumineuse pour la synthèse des sucres.

La figure1 illustre les quatre domaines de complexité croissante qui s’emboîtent les uns dans les autres.

On constate facilement qu’on retrouve aux positions clefs l’action des températures sur les ensembles membranaires et sur l’équipement enzymatique.

L’effet des basses températures ne porte pas directement sur les vitesses de synthèse mais plutôt sur les dégradations des chlorophylles photosensibles qui ne sont plus protégées par un écran de caroténoïdes ou une structure membranaire que le froid désorganise (McWilliam et Naylor, 1967).

La thermosensibilité n’est pas indifférente à l’âge des organes et seules les jeunes feuilles en formation présentent des dommages pigmentaires.

Figure 19: Schéma de l'emboîtement des structures de l'appareil photosynthétique
Figure 1: Schéma de l’emboîtement des structures de l’appareil photosynthétique

L’ensemble de l’édifice pigmentaire est inégalement atteint par les faibles températures: le rapport chlorophylle (a)/ chlorophylle (b) est augmenté significativement, la répartition des deux photosystèmes I et II est modifiée, la taille des antennes est diminuée (Albert et al., 1974).

2 – Le stress du chaud

Effet sur les membranes et les enzymes

Les structures des macromolécules et les forces de cohésion assurant leur édifice et leur assemblage sont profondément modifiées par des variations de températures. Ceci concerne principalement les protéines et les lipides.

La figure 2 montre les liens qui existent entre ces deux familles moléculaires au sein d’un système cellulaire structuré.

Les modifications d’activités enzymatiques peuvent concerner les enzymes solubles du cytoplasme, du stroma ou de toute solution colloïdale remplissant un compartiment cellulaire, mais aussi les enzymes fixés aux membranes.

Figure 20: Action des températures sur les pools protéiques et lipidiques cellulaires
Figure 2: Action des températures sur les pools protéiques et lipidiques cellulaires

En effet, toute élévation de températures au delà d’une certaine valeur provoque la déstabilisation et la déformation (dénaturation) des grosses molécules fragiles que sont les prtéines-enzymes.

On constate, aussi que ces hautes températures provoquent la rupture des liaisons hydrogènes et une augmentation des forces hydrophiles au niveau des membranes, par conséquent, un état physique fluide (Bourdu, 1984).

La relation entre l’environnement thermique d’un organisme et la dépendance thermique des enzymes a été bien établie (Senioniti et al., 1986).

Une lésion aux parois, due à la chaleur, peut être mesurée par une fuite ionique (Chaisompongpan et al., 1990; Hall, 1993).

Une lésion aux membranes due à un stress soudain de chaleur peut provenir soit de la dénaturation des protéines membranaires soit de la fonte des lipides membranaires qui conduit à la rupture des membranes et à, la perte du contenu cellulaire (Ahrens et Ingram, 1988).

Effet sur la photosynthèse

L’assimilation photosynthétique du CO2 chez les plantes supérieurs s’annule généralement lorsque la température atteint 45-50°C. Comme pour toutes les activités métaboliques, on observe un effet positif de la température jusque vers 30°C en général, puis une action dépressive avec annulation totale vers 45°C; l’inhibition est plus marquée que la température excessive est appliquée plus longtemps (Heller et al., 1998).

Parmi les causes possibles expliquant cette inhibition, la destruction des membranes cellulaires a d’abord été examinée : une perte de la compartimentation cellulaire peut en effet inhiber le déroulement des grandes fonctions métaboliques. De même, il est apparu que l’enveloppe du chloroplaste était plus résistante à la température que les membranes formant les thylacoïdes : ce sont donc bien les processus se déroulant à l’intérieur du chloroplaste qui étaient endommagé par les températures élevées  (Cornic, 2007).

La température limite de la photosynthèse est généralement marquée par un accroissement abrupt de la fluorescence de la chlorophylle, qui est le reflet d’un endommagement irréversible du mécanisme de transfert d’énergie de PSII (Hopkins, 2003).

Il est vite apparu que la synthèse des chlorophylles était inhibée par la chaleur. Ainsi la synthèse de chlorophylle totale (a et b) est inhibée de 70% environ chez des plantules étiolées de concombre mises à la lumière dans une chambre de culture à 42°C.

Effet sur la transpiration

Le stress thermique par les hautes températures se trouve fréquemment associé au déficit hydrique, non seulement parce que les périodes chaudes sont souvent sèches, mais aussi à cause de l’augmentation de la transpiration (Leinonen et Jones, 2004).

La température agit sur l’évaporation de l’eau cellulaire. Son augmentation entraîne l’ouverture des stomates et donc une augmentation de la transpiration. L’action de la température rappelle celle de la sécheresse de l’air: jusque 25°C à 30°C, une élévation de température augmente la transpiration (Heller et al., 1989).

On a aboutit ainsi à la fanaison ou le flétrissement temporaire de la plante (Diehel, 1974).

Effet sur la respiration

L’action de la température sur la respiration est analogue à celle que l’on rencontre pour tous les phénomènes métaboliques, avec une montée sensiblement grande de 0 à 40°C ou 50°C puis une brusque baisse qui traduit la dénaturation des protéines (Heller et al., 1989).

Cette augmentation se traduit par une consommation accrue de réserve et une réduction de l’accumulation de matière sèche (Abrol et Ingram, 1997).

Autres effets

L’élévation des températures entraîne généralement des modifications diverses, on peut citer:

  • Le raccourcissement des cycles de végétation par diminution du temps disponible pour mettre en place la production ;
  • La diminution de la durée de croissance et de maturation des organes récoltables (exp : les graminées, légumineuses) ;
  • Le réchauffement favorise le développement de maladies cryptogamiques…etc;
  • Une réduction significative de la production de biomasse totale, concomitante à une réduction de la croissance en diamètre et en hauteur des tiges;
  • Une embolie massive accompagnée de déshydratation rapide des tissus.

Conclusion

Le stress thermique induit un déséquilibre métabolique général. Le signal thermique est traduit par des modifications d’activités enzymatiques et des variations d’intensité, des échanges se manifestent par des modifications du métabolisme général et, par voie de conséquence, sur la nature et la répartition des métabolites.

Le profil biochimique d’une plante soumise au stress thermique sera différent de celui d’une même plante n’ayant pas subi le stress (Bourdu, 1984).

L’ensemble des observations sur les modifications physiologiques et métaboliques induites par les températures extrêmes permet de dresser un tableau général, une sorte de portrait type, le schéma de la figure 21, inspiré de Levitt (1980), résume les principales caractéristiques.

Figure 21: Bilan métabolique général d'une plante en fonction de la température
Figure 21: Bilan métabolique général d’une plante en fonction de la température

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