مكونات النسيج الخشبي Xylem structure

1 . القصیبات

القصیبات (شكل 2) ھي خلایا أنبوبیة متطاولة ذات أطراف مستدقة، میتة عند البلوغ وتجویفھا الخلوي فارغ ولا یحتوي على العصارة الخلویة (بروتوبلاست). تقوم القصیبات بوظیفة التوصیل بالدرجة الأولى والتدعیم بالدرجة الثانیة. ھذا النوع من الخلایا یوجد بكثرة في خشب النباتات الدنیا مثل الحزازیات والسراخس. وتعتبر القصیبات المكون الرئیسي لخشب النباتات عاریات البذور (المخروطیات) Gymnosperms كما أنھا تتواجد في خشب النباتات الزھریة (مغلفات البذور) Angiosperms.

تشریحیا یتمیز جدار القصیبات بوجود عدد كبیر من النقر المضفوفة التي تسمح باتصال القصیبات المتجاورة فیما بینھا. على المستوى النسیجي، تتوضع القصیبات بشكل متراكب ومتداخل خاصة عند الأجزاء الطرفیة أین نجدھا تتصل فیما بینھا عن طریق عدد كبیر من النقر وھو الشيء الذي یسمح بحركة الماء والمغذیات ( Zimmermann 1983 ،Tyree & Zimmermann 2002) . ولھذا فإن النقل على مستوى شبكة القصیبات یتم عبر النقر الموجودة على الجدران الجانبیة والجدران المتداخلة.

في بعض الأحیان نجد خلایا قصیبات رقیقة جدا وھي التي تعرف بالقصیبات اللیفیة، وھي خلایا أقرب إلى الألیاف منھا إلى القصیبات، كما أن ھذه النوع من القصیبات یتمیز بعدد قلیل من النقر المضفوفة، على العموم ھذه القصیبات اللیفیة تعمل في التدعیم أكثر منه في التوصیل.

یرى العدید من الباحثین أن القصیبات مھیأة للقیام بوظائف التوصیل كما أنھا تساھم بجدرانھا الغلیظة في التدعیم، فعند النباتات التي تفتقر إلى الخلایا الداعمة )الألیاف( فإن القصیبات تعوضھا في ھذه الوظیفة أین نجدھا تلعب دورا مھما في تدعیم العضو النباتي (Eames & McDaniels 1947 ) .من الناحیة التطوریة وعلم الحفریات المستحاثة، فإنھ یعتقد أن القصیبات كانت وحدھا تكون الخشب في النباتات البدائیة، أما حالیا فإن النباتات الحیة تتمیز بنسیج خشبي معقد التركیب والوظیفة، حیث نجد في النسیج الواحد عدد متنوع من الخلایا مثل الأوعیة والألیاف والبرنشیمة والقصیبات.

2 . ألیاف الخشب Xylem fibres

ھي خلایا سكلرنشیمیة مستطیلة، مدببة الأطراف وذات جدران متخشبة وقاسیة تحتوي على نقر صغیرة. بعض العلماء یعتبرون الألیاف خلایا قصیبات مختزلة. تجاویف الألیاف الخشبیة ضیقة جدا وقد تغلق تماما. عند معظم أنواع الخشب تكون الخلایا الناضجة للألیاف میتة وخالیة من المحتویات والعضیات الخلویة. یختلف حجم وشكل الألیاف الخشبیة باختلاف الأنواع النباتیة وموقعھا في العضو النبات، وحتى في الخشب نفسھ فھي تختلف من موضع لآخر (Kishore & Rao 2003) .

تلعب الألیاف الخشبیة وظیفة دعامیة، فھي تنتظم في كتل طویلة وتتشابك فیما بینه وبین خلایا الخشب الأخرى، بالإضافة إلى جدرانھا المتخشبة الصلبة. لھذه الأسباب، فإن وجود نسبة عالیة من الألیاف في خشب بعض النباتات یعتبر من المیكانیزمات التي تعتمد علیھا لمقاومة الظروف الخطرة مثل الریاح (Dennis et al. 2001).

3 . البرنشیمة الخشبیة Xylem parenchyma cells

بالإضافة إلى القصیبات والألیاف الخشبیة، نجد في معظم النباتات نوع آخر من الخلایا یعرف بالبرنشیمة الخشبیة. وعي عبارة عن صفوف عمودیة أو جانبیة من الخلایا التي تتواجد بین العناصر الخشبیة الأخرى. والخلایا البرنشیمیة في الخشب، على النقیض من القصیبات والعناصر الوعائیة ومعظم أنواع الألیاف، تبقى حیة ما بقي النسیج الذي یحتوي علیھا قائما بوظیفة التوصیل. تشریحیا، خلایا البرنشیمة الخشبیة تتمیز بجدران رقیقة كما أنھا تتصل مع باقي الخلایا الخشبیة عن طریق النقر المزدوجة. أما عن وظیفة الخلایا البرنشیمیة فھي ادخار المواد المغذیة والطاقة في الخشب، كما أنھا تؤدي دور التوصیل (Carlquist°1988 ،Eames°&°McDaniels°1947).

أیضا یمكن لھذه الخلایا أن تلعب دورا حاسما في حمایة الأوعیة من الأضرار الناجمة عن دخول الھواء إلى التجویف الوعائي والذي یسبب انقطاع في العمود المائي وتوقف سیر وانتقال النسغ، حیث تقوم الخلایا البرنشیمیة بإفراز الماء في العناصر المصابة وملئھا من جدید لتعید بذلك استمراریة العمود المائي (Holbrook & Zwieniecki 1999).

ومن أھم الخلایا البرنشیمیة في النسیج الخشبي نجد ما یعرف بالأشعة الخشبیة  Xylem rays، وھي عبارة عن حزم من الخلایا الخشبیة التي تمتد شعاعیا في سیقان النباتات من النخاع إلى اللحاء. ھذه الحزم الشعاعیة تلعب العدید من الأدوار؛ فبالإضافة إلى عملھا في ادخار المغذیات فإنھا تعمل على نقل النسغ من الخشب إلى خلایا اللحاء والكامبیوم (Van°Bel°1990 .[Sauter & Kloth 1986 ،Lev-Yadun & Aloni 1995 ).

4 . الأوعیة الخشبیة Xylem vessels

تتواجد الأوعیة الخشبیة بشكل أساسي عند النباتات الراقیة (مغلفات البذور) ونادرا جدا أو ینعدم وجود ھذه العناصر في خشب النباتات السفلى )المخروطیات وما تحتھا(. الأوعیة ھي العناصر المسؤولة عن النقل طویل المدى للماء والعناصر المغذیة. یتكون الوعاء الخشبي من مجموعة من الخلایا الخشبیة تعرف بالخلایا الوعائیة، حیث تتصل ھذه الخلایا عمودیا مع بعضھا البعض مشكلة أنبوبا مجوفا فارغا من الداخل. وجود العصارة الخلویة في ھذه العناصر غیر ضروري فلیست ھناك حاجة للإمداد بالطاقة أو آلیات نشطة للنقل. كما أن العصارة الخلویة یمكنھا أن تعیق الماء والمغذیات عبر ھذه الناصر.

لا بد أن نشیر ھنا بأن مصطلح الوعاء الخشبي )القصبة الخشبیة( یطلق على الأنبوب الخشبي المتكون من مجموعة من الخلایا الوعائیة المتوضعة فوق بعضھا البعض والمتصلة مع بعضھا عمودیا عن طریق الجدر العرضیة التي قد تختفي تماما سامحة بذلك مرور الماء في خط مستقیم تقریبا. لذلك فإن مصطلح الخلیة الوعائیة یشار بھ إلى الخلایا الفردیة أو الوحدات الخلویة التي یتكون منھا الوعاء الخشبي (شكل 2 ).

عموما ینظر علماء التطور النشوئي للعناصر الوعائیة على أنھا شكل متطور من القصیبات حیث تتسع ھذه الأخیرة في القطر وجدرانھا العرضیة كثیرة الثقوب أو غائبة كلیا. یكون الجدار العرضي عند القصیبات مائل نحو محور الخلیة مما یجعل طرف القصیبة مستدق ویسمح لھا أن تتداخل مع الخلایا المجاورة الطرفیة، بینما یكون الجدار العرضي للخلایا الوعائیة في كثیر من الأنواع عمودي على الجدر الجانبیة. سمك الجدار الخلوي للأوعیة قریب من سماكة جدران القصیبات، إلا أنھ یكون في بعض الأحیان أكثر سماكة.

الجدار الخلوي للأوعیة یكون في العادة قاسیا جدا ومتشبع بمادة الخشبین، عموما یتكون الجدار الخلوي من طبقتین متخشبتین تعرفان بالجدار الأولي والجدار الثانوي. إن صلابة وقساوة الجدار الخلوي ضروریة جدا لمقاومة قوى الشد الناتجة عن سحب وامتصاص الماء عبر العناصر الناقلة (Hacke & Sperry 2001) .الجدران الجانبیة للأوعیة تحتوي على النقر المزدوجة، أما الجدران الطرفیة فھي غائبة تماما أو تحتوي على فتحات واسعة تعرف بالثقوب الوعائیة وھي التي تستخدم في التوصیل المباشر للماء. والجدیر بالذكر أن النقر المزدوجة تختلف تماما عن الثقوب الوعائیة، فالأولى عبارة عن صمامات تعمل على مراقبة حركة ومرور العناصر بین الخلایا بینما الثقوب الوعائیة ھي مجرد ثقوب واسعة یمكن للماء والعناصر أن تنتقل خلالھا بكل حریة.

تكون النقر على الجدران الجانبیة للأوعیة كثیرة العدد وھي تتوزع بنماذج محددة، وبدیھي أن توزع النقر یعتمد بالدرجة الأولى على طبیعة الخلایا الملاصقة ووضعھا. فمثلا، إذا جاور الوعاء وعاء آخر فإن الجدار یكون كثیر النقر في ذلك الجزء من سطحھ الملامس للوعاء الآخر. على أن عددا قلیلا من النقر، أو لا شيء منھا على الإطلاق یوجد في الجھة المواجھة للألیاف الخشبیة. وبالمثل فإن النقر المزدوجة بین وعاء والقصیبات، أو بینھ وبین خلایا البرنشیمة الخشبیة أو خلایا الأشعة الخشبیة تعتمد بالنسبة لموضعھا وعددھا ونوعھا على نوع التنقیر العادي في ھذه الخلایا (Eames°&°McDaniels°1947 ).

أما عن طول الأوعیة واتساعھا فیختلف على حسب الأنواع النباتیة، نوع الخشب، نوع العنصر الوعائي، وموقع الوعاء في النبات نفسه وكذلك معدل النمو للعضو النباتي. ھذا وقد یصل طول الأوعیة إلى أكثر من متر عند بعض النباتات، إلا أنھا غالبا ما تكون أقل من ذلك عند معظم الناتات. ویشك العلماء في وجود أوعیة تمتد من قمة الجذر إلى الساق. وعلى الرغم من أن الأوعیة معروفة باتساعھا وكبر حجم تجویفھا الخلوي إلا أنھ من الطریف أن بعض الأوعیة تكون ضیقة جدا وأقل حتى من القصیبات المثالیة.

قد تتسع بعض الأوعیة إلى أكثر من الملمتر بقلیل، وتوجد أوسع الأوعیة بشكل خاص عند نباتات خاصة مثل الذرة، الكروم، والنباتات المتسلقة (Esau 1977 ،Eames & McDaniels 1947).

من الناحیة الوظیفیة تعتبر الأوعیة الخشبیة العناصر الأكثر فاعلیة في الناقل السریع والحر للماء، وھذا بطبیعة الحال یرجع إلى الخصائص الشكلیة والتشریحیة التي تتمیز بھا الأوعیة الخشبیة. إن الفجوات الواسعة والعدد القلیل من الجدران الطرفیة نتیجة للطول الكبیر للأوعیة وكذلك وجود العدید من النقر والممرات على جدران الأوعیة، كل ھذه الخصائص تجعل العناصر الوعائیة في وضعیة مھیأة أكثر للقیام بوظیفة النقل السریع للماء وذلك مقارنة بالأنماط الأخرى من العناصر الخشبیة كالقصیبات مثلا ( Hacke & Sperry 2001 ).