النقر والثقوب على جدران الأوعية الخشبية

لما كان الجدار الخلوي للأوعية الناقلة يتميز بسماكة كبيرة وتتوضع عليه طبقات متخشبة قاسية تمنع مرور الماء، فإنه من الضروري أن يحتوي ھذا الجدار على ثقوب وممرات تسمح بتحرك الماء وذلك حتى تقوم الأوعية بوظيفتها المطلوبة. ولهذا نجد على الجدران الخشبية للأوعية ما يعرف بالنقر (النقر المزدوجة) كما نجد الثقوب الواسعة ( kitin et al. 2004) ، وهي الممرات التي تعمل على ربط وتوصيل العناصر الخشبية بعضها ببعض وتحقق بذلك بالشبكة الخشبية المستمرة للنقل (شكل 04 ).

والنقر Pits هي عبارة عن فتحات دقيقة وذات تركيبة خاصة على جدران الأوعية (شكل 4 ، 5) تعمل على ربط الأوعية المجاورة وتوفير ممرات جانبية لمرور الماء والعناصر بشكل منظم ومراقب.

والنقر هي تراكيب منظمة ومعقدة نوعا ما، فهي عبارة عن مناطق ميكروسكوبية أين نجد الجدار الثانوي غائب والجدار الأولي رقيق ومثقب يعرف بغشاء النقرة. تتكون النقر بالموازات مع تكوین الجدار الخلوي وتتميز بوجود غشاء (جدار أولي) في فتحة النقرة يعمل على مراقبة وحراسة حركة المواد من وعاء إلى آخر، حيث يسمح ھذا الغشاء بمرور الماء والشوارد المعدنية ويمنع المركبات الأكبر حجما كما يمنع مرور فقاعات الهواء. عموما ينظر إلى النقر من الناحية الوظيفية أنها لست ممرات للماء فحسب وإنما هي مراكز مراقبة حركة هذه السوائل (Fujii et  al. 2001).

توجد النقر على الجدران الجانبية للأوعية وخاصة في مناطق الاتصال بين الأوعية المتجاورة (kitin et al. 2004 ) .

عادة ما يطلق على النقر بالنقر المزدوجة Pit pairs وذلك لأن كل نقرة على الجدار الخشبي لأحد الأوعية تقابلها وتكملها نقرة مماثلة على جدار الوعاء المجاور. والغشاء الموجود عي وسط النقرة يعرف بغشاء النقرة PitLmembrane وهو يتكون من ثلاث طبقات هي الجدار الأولي للخليتين والصفيحة الوسطى، ولذلك فإن الغشاء يتكون من شبكة من الألياف السلولوزية الدقيقة المختلطة مع مركبات مختلفة أخرى أهمها البكتين. على حسب تركيبة وشكل النقر يتم تصنيفها وتسميتها إلى نقر مضفوفة وأخرى بسيطة حيث أن النقر المضفوفة تتميز بوجود حلقة سميكة تحيط بالنقرة على شكل الضفة أما النقر البسيطة فلا توجد فیھا هذه الحلقة البارزة . كذلك، يوجد في مركز غشاء النقر كتلة سميكة تعرف بـ Torus وهي التي تعمل عمل الصمام، حيث تسد فجوة النقرة عندما تندفع نحو إحدى جوانب النقرة وتلتصق مع الضفاف السميكة، وهي عملية فعالة لمنع تدفق وانتقال فقاعات الهواء من عنصر خشبي إلى آخر (شكل4).

 

من جهتها الثقوب Perforations على الجدران الوعائية هي عبارة عن فتحات واسعة لا تحتوي على غشاء فاصل وتسمح بالمرور الحر للماء والعناصر. ونجد هذه الثقوب غالبا في الصفيحة المثقبة Perforation plate التي تفصل بين خلية وعائية وأخرى. والثقوب هي مساحات من الجدار الوعائي تتحلل بفعل الأنزيمات أثناء نضج العناصر الوعائية. وعلى العموم توفر هذه الثقوب ممرات واسعة بين الأوعية لتسهيل حركة السوائل وزيادة فاعلية النقل لدى الأنابيب الوعائية. وهي عكس النقر لا تراقب حركة المواد ويمكن للمركبات الكبيرة نوعا ما أن تمر خلالها بكل حرية (kitin et al. 2004).

وتعمل كلا من النقر والثقوب على ربط العناصر الوعائية بعضها ببعض وتشكيل شبكة مستمرة من الأنابيب سواء في الاتجاه العمودي أو الجانبي، كما تربط العناصر الوعائية مع الخلايا الخشبية الأخرى مثل القصيبات والألياف والخلايا البرنشيمية. كذلك نشير إلى أن حركة السوائل عبر الثقوب تكون أسرع وأسهل منها عبر النقر نتيجة لوجود الغشاء النقري (kitin et al. 2004) .

ھذا وننوه إلى أنه في النباتات الصنوبرية (المخروطيات) لا توجد الصفائح المثقوبة في خشبها لأنها لا تملك أوعية خشبية، لذلك يكون النقل كله عند هذه الأنواع عبر النقر وهو ما يبين أهمية النقر في النقل ( ،Flynn 1995 .Siau 1984 ) .

كذلك يشير العلماء إلى أن الثقوب لا تؤثر على حركة السوائل لأنها منافذ واسعة ومفتوحة  تماما ولا تشكل أية مقاومة للحركة، عكس النقر التي تتميز بوجود الغشاء الفاصل الذي يقاوم ويعيق قليلا الحركة وبالتالي فالنقر توثر على سرعة وطبيعة حركة السوائل عندما تمر خلالها، وكل عامل يؤثر على طبيعة الغشاء (مثل الأيونات) سوف يؤثر حتما على طبيعة الحركة عبر النقرة (Schulte et al. 1989).