إنتاج نباتي – دروس

الأكسينات Les auxines

الأكسينات Les auxines

اوكسينات مركبات لھا القدرة على زيادة طول خلايا الساق، كما يمكنھا أن تؤثر و تتدخل في الكثير من العمليات اخرى، وھي بصفة عامة عبارة عن أحماض تحتوي على دوائر غير مشبعة أو مشتقات من ھذه احماض والمواد اولية للأوكسين ھي مركبات يمكن أن تتحول إلى أوكسينات داخل النبات، أما مضادات اوكسين Les antiauxines ھي مركبات تثبط تأثير اوكسين و الشكل الموالي يبين بعض أنواع اوكسينات.

شكل (1): بعض أنواع الأوكسينات الطبيعية
شكل (1): بعض أنواع الأوكسينات الطبيعية

1 – مراحل الإكتشاف:

أعلن العالم الفرنسي (Duhamel du Moncea (1758 أن العصارة الطازجة الناتجة في خلايا اوراق الخضراء للنباتات الراقية تنتقل من المجموع الخضري إلى المجموع الجذري و تقع المسؤولية عليھا في تكوين و ظھور الجذور الحقيقية و العرضية.

حسب الشحات (1990) الدراسات التي أجراھا العالم ا نجليزي (Darwin (1881 ھي الحجر اساسي لظھور علم الھرمونات النباتية أو منظمات النمو الطبيعية و ذلك عند تفسيره للقوة التأثيرية للحركة في النبات و ظاھرة ا نتحاء الضوئي في نباتات حشيشة الكناري،(Phalaris canariensis canary grass )  بالإضافة إلى ذلك ما ذكر (Sacks (1974 عن وجود مادتين اولى مسؤولة عن تكوين الجذور و اخرى مسؤولة عن إنتاج ازھار و تكشف أعضائھا و أطلق عليھما إسم الرسل الكيميائية.

حسب الشحات  (1990) تمكن العالم (Salkowiski (1885 من فصل مادة ھرمونية ھي acetique (AIA) L’acide indole لكن لم يتمكن من معرفة نشاطھا الحيوي في ذلك الوقت.

حسب (Paul-Emile (1961 قام العالم Boysen-Jensen سنة 1910 بعدة تجارب استنتج من خلالھا أن القمة الطرفية ھي العضو المسؤول عن إنتاج مادة ھي المسؤولة عن نموھا و استطالتھا كما يوضحه الشكل الموالي:

شكل (2) : تجربة (Boysen-Jensen (1910
شكل (2) : تجربة (Boysen-Jensen (1910

إستنتج العالم Cholodny سنة 1924 أن المواد الھرمونية المشجعة للنمو و الإستطالة للمجموع الخضري مثبطة لنمو و إستطالة المجموع الجذري لنفس النبات.

خلال الفترة ما بين 1926و 1928 قام العام الھولندي Went بعدة تجارب مختلفة كما يوضحه الشكل الموالي:

شكل (3) : تجربة  (Went (1928
شكل (3) : تجربة  (Went (1928

توصل من خلالھا إلى نتائج وإستنتاجات كما يلي:

  1. وجود ھرمون نباتي في القمة الطرفية للبادرة له القدرة على الحركة و ا نتقال قطبيا و يتركز في منطقة الإستطالة مسببا تنشيط نموھا و زيادة إستطالتھا و درجة الانتحاء تتناسب طرديا مع درجة تركيز ھذا الھرمون الطبيعي في البادرات و النباتات المختلفة.
  2. 2يعمل الضوء على سرعة إنتقال الھرمون الطبيعي إلى انسجة المظلمة.
  3. ينتقل الھرمون قطبيا من اعلى إلى اسفل تبعا لجاذبية الارض.
  4. تتأثر الفعالية الحيوية والنشاط الفسيولوجي للھرمون الطبيعي بدرجات الحرارة المختلفة و كذلك بالنسبة نتقاله و حركته و إنتشاره و حتى كميته و تركيزه.

أعلن (Schneider et Wightman (1974 أن الكثير من النباتات الراقية لا تحتوي فقط على ھذا الاوكسين بل يوجد بھا مركبات أخرى أوكسينية تتميز بتشابه الفعالية الفسيولوجية و النشاطات الحيوية، إلا أنھا تختلف فيما بينھا في التركيب الكيميائي نتيجة فصلھا من انسجة النباتية و تجفيفھا في صورة بللورية و تعريفھا , Indole acetonitrile,Indole ethanole acetique acid, Acide phenyl acetique : كيميائيا مثل Indole acetaldehydeو المركبات العضوية الثلاثة الاخيرة ثبت أنھا مولدات أو بادءات Precurseures لتكوين L’acide indole 3–acetique طبيعيا أثناء عمليات اكسدة الحيوية لتشابه تركيبھا الكيميائي مع  (AIA) و عدم احتواءھما على مجموعة الكربوكسيل الحامضية.

2 – التخليق الحيوي للأوكسينات:

أعلن العالم Thimannعام 1935  أن الفطر  (  Diphodia sp) والفطر ( Rhizopus sinuis) يعتبران أحد المصادر الطبيعية لـ(AIA ) ،حتى النباتات الدنيئة ومعظم النباتات الراقية لھا القدرة كيمائيا على تحويل الحامض الأميني التربتوفان (Tryptophane) إلى مركب التربتامين (Tryptamine) واخير يتحول إلى (AIA ) أو إلى مركب عضوي .

بعد منتصف القرن العشرين ثبت أن الحامض اميني التربتوفان ھو المركب العضوي واساسي لتكوين الأوكسين إندول حامض الخل (AIA) الذي يتركز تكوينه في القمم الطرفية للبادرات و النباتات، مع التأكد أن النباتات المورقة لھا القدرة الحيوية على تحويل التربتوفان إلى ھذا اوكسين داخل اعضاء النباتية خاصة المحتوية على الخلايا الحية المرستيمية أو ا نشائية.

اقترح (Skoog et Thimann (1940 أن إنتاج اوكسين عملية إنزيمية، كما استخلص (Wildman et al. (1947 إنزيما يستطيع تحويل التربتوفان إلى أوكسين.

وضحت دراسات مطولة قام بھا (Wildman et Bonner (1948 حول وجود إنزيم يستطيع تحويل التربتوفان إلى أوكسين علاقة وطيدة بين الإنزيم و توزيع اوكسين حيث يوجد الإنزيم بكميات كبيرة في القمم ويتناقص كلما ابتعدنا عن القمة نحو قواعد البادرات.

إقترح (Gordon (1961 أن (AIA) ينتج بطرق مختلفة حسب مكان تكونه (أوراق، قمم البادرات ).

لاحظ (Sherwin (1970 وجود  Tryptophane decarboxylase  في بادرات الخيار، ھذا الإنزيم يحول Tryptophane إلى Tryptamine.

وجد (Truelsen (1973نشاط Tryptophane terminaseفي عدة أنواع من النباتات وإعتقد أن Acide indole pyruvique يتكون من التربتوفان بطريقة التبادل الأميني.

أكد (Phillips (1971 أن وجود (Indole acetonitrile (IAN  في النبات يدل على وجود طريقة أخرى لتخليق اوكسين ففي بعض أنواع النبات فإن (IAN) الذي ليس له نشاط أوكسيني يستطيع أن يتحول بسرعة إلى أوكسين في وجود إنزيم Nitrilase وھناك إعتقاد عام أن  (IAN) لايوجد في حالة حرة في النبات بل يوجد في صورة Glucobrassicin أوThioglucoside .

إلى يومنا ھذا يعتبر التربتوفان المادة اولية للأوكسين، و الشكل الموالي يبين التخليق الحيوي لـ ( AIA).

شكل (4) :التخليق الحيوي لـحامض إندول الخل  ( AIA) حسب . (Wildman et Bonner (1948
شكل (4) :التخليق الحيوي لـحامض إندول الخل  ( AIA) حسب . (Wildman et Bonner (1948

3 – المصادر الطبيعية و التوزيع في النبات:

حسب (Went et Thimann (1937 تعتبر المملكة النباتية المنبع الرئيسي للأوكسينات المختلفة و التي تمثل في النباتات سواءا الراقية أو الدنيئة إحدى مكونات الأيض التمثيلي و ليس منتجات الغذاء العضوي اللازم لنموھا خلال دورة حياتھا، و أھم مراكز التكوين و الإنتاج ھي القمم الطرفية ذات الخلايا المرستيمية أو الإنشائية لكل من المجموع الخضري  (%0.96) و المجموع الجذري  (%0.1 )،

كما توجد في البراعم الطرفية و اوراق الحديثة و البراعم الزھرية و أعناقھا حتى في حبوب النجيليات و أجنتھا مثل: القمح، الشعير و الذرى الصفراء مع ملاحظة إحتواء الحبوب الجافة على كمية مرتفعة من اوكسينات الطبيعية منعدمة أو قليلة الفعالية بيولوجيا بعكس مثيلتھا المستنبتة التي تحتوي على اوكسينات الحرة و يرجع ذلك إلى أن اولى مرتبطة بمواد أخرى بروتينية و تتمثل في بادءات أو مولدات للأوكسينات الحرة النشيطة تصل نسبتھا حوالي سبعة 07 مرات ضعف التي تحتوي عليھا الثانية، و تتصف بقلة الحركة و الإنتشار مقارنة بمثيلتھا الحرة التي تكون سريعة الإنتشار،

إلى جانب ذلك برھنت ابحاث الحديثة أن الأوكسين الموجود في أغلفة الأوراق الأولية يكون في صورة أوكسين أولي Pro-Auxine ينتقل إلى الغلاف أثناء الإنبات كما أثبتت بعض الدراسات أن اوراق الحديثة في طور الطفولة تحتوي على كميات مرتفعة من اوكسينات مقارنة بمثيلتھا المسنة أو القديمة في طور البلوغ و تكاد تنعدم في الأوراق المسنة جدا في طور الشيخوخة علما أن اوكسينات في الأوراق سوف تنتقل كليا أو جزئيا إلى باقي أعضاء النبات الواقعة أسفل اوراق.

بالنسبة لتكوين الأوكسينات في المجموع الجذري للنباتات، أعلن الكثير من العلماء و على رأسھم العالم السويسري (Pillet (1976 أن الجذور تنتج اوكسين و مصدر تكوينه ھو القلنسوة و القمة، و اوكسين له القدرة على الحركة و ا نتقال إلى أعلى.

مما سبق يمكن أن نستنتج أن النمو و بدايته و تنظيمه يمكن أن تتحكم فيه ظروف مختلفة من المعادلة بين اوكسين الحر و اوكسين المرتبط في مراكز مختلفة من النبات كما أن اوكسين ينتقل في صورتة الحرة من مكان إنتاجه إلى مكان تأثيره.

4 – العوامل المحددة لإنتاج الأوكسينات:

1.4 – العوامل الداخلية:

  1. إنخفاض معدل و نشاط النظام الانزيمي في اطوار اولى للنمو و إرتفاع ھذا النظام و زيادة نشاطه مع تقدم النباتات و إتجاھھا إلى مرحلة الإزھار و النضج.
  2. وجود علاقة عكسية بين النمو و كمية النظام الإنزيمي و نشاطه.
  3. يتميز المجموع الخضري للنباتات الراقية بإرتفاع كمية اوكسينات و إنخفاض معدل النظام الأنزيمي و نشاطه و العكس صحيح في المجموع الجذري.

2.4 – العوامل الخارجية:

إن الضوء المباشر الناتج من اشعة الشمسية أو من المصابيح ھو عامل رئيسي يؤثر بصورة معنوية على الأوكسينات الطبيعية لأنه يعمل على ھجرة الأوكسينات من الأجزاء النباتية الساقط عليھا إلى الأجزاء البعيدة عنه و نتيجة ذلك تفقد اوكسينات مناطق الإستجابة في الجانب المضيء و تصبح فعاليتھا مركزة في الجانب الأخر، حيث يدعي بعض العلماء أن عمليات اكسدة تزيد ( AIA) و تحوله إلى مركبات مختلفة مثل: -3-Methleme-2 Oxindole الذي يتميز بقدرته على وقف النمو و على العكس فإن تعرض النبات للضوء احمر يحافظ على اوكسينات نتيجة تكوين مركب الكريستين (Quericten) المثبط لأنزيم AIA-oxydase ، كما أن الضوء العادي يزيد من نشاط الأنزيمات المؤكسدة للأوكسينات إذا توفرت على بعض الصبغات النباتية مثل: Riboflavineو Violoxanthine التي تمتص الطاقة الضوئية اللازمة لسرعة عملية أكسدة اوكسينات.

5 – إنتقال الأوكسينات:

حسب الشحات(1990) فقد أثبت بعض العلماء أن الأوكسينات النباتية تختلف تماما في مسالكھا عن المواد الغذائية و العضوية داخل انسجة النباتية و الخلايا، لأن ھذه الھرمونات تنتشر إنتشارا طبيعيا عبر الجدران الخلوية الحية للأنسجة المختلفة عضاء النباتات العديدة، و قد تتحرك في إتجاه واحد من القمة إلى القاعدة الفسيولوجية للنبات، بينما المواد الغذائية الممتصة من طرف الجذور تنتقل من ھذه اخيرة (القاعدة) إلى الأوراق عبر الأوعية الخشبية للوعاء الناقل و كذلك عبر الجدران الخلوية للخلايا الميتة المكونة للنسيج الخشبي كما تنتقل المواد العضوية المجھزة في جميع ا تجاھات داخل النبات بدءا من الأوراق إلى القمة الطرفية و الفروع الخضرية
حتى القمة و التفرعات المختلفة للمجموع الجذري عبر أوعية اللحاء و الجدران الخلوية للخلايا الميتة لنسيج الوعاء اللحائي، كما أثبت أن إنتقال الأوكسينات تحت الظروف العادية يبدأ أولا من القمة إلى القاعدة المورفولوجية أي أن الإنتقال يكون قطبيا من اعلى إلى اسفل،

و طبيعة الإنتقال تعتمد عليھا النباتات في إستجابتھا لعمليتي النمو و التطور بمعنى أن اوكسين المنتج في القمم و البراعم الطرفية للفروع الخضرية يتحرك في الإتجاه القطبي لنفس اعضاء النباتية مؤثرا بدوره في نموھا فقط دون أن يتجه إلى عضو أو فرع آخر، كما إفترض باحثون آخرون أن ھذا الإنتقال يكون عموديا، أما تجارب (Went (1928 فقد أثبتت أن إنتقال الأوكسين يكون في إتجاه واحد وھو نحو الجاذبية الأرضية و اوكسين له القدرة على الإنتقال عكس منحدر التركيز، و أعلن أن حركة و إنتقال اوكسين داخل أنسجة النبات ليست عملية إنتشار طبيعي بل ھي عملية حيوية تتطلب طاقة حرارية،

 

وأضاف أن مسلك الإنتقال يكون من خلال الجدران الخلوية للأنسجة الحية و قطبيا أي من خلال النصل إلى خلايا العنق ثم إلى السيقان وذلك عبر جدران الخلايا البرنشيمية الحية نسجة اللحاء ن عملية التخليق في سيقان النباتات قد تمنع تدفق و إنتقال اوكسينات إلى أسفل القطع الحلقي بل تتراكم فوقه كما يمكن أن تنتقل اوكسينات الطبيعية من القاعدة إلى القمة أي من اسفل إلى اعلى.

شكل (5) :إنتقال الأوكسينات في الساق (Peter et al., (1992
شكل (5) :إنتقال الأوكسينات في الساق (Peter et al., (1992

كما وجد (Audus (1959 أن اوكسينات الطبيعية لا تنتقل داخل خلايا الجذور في مسار واحد بل في اتجاھين متضادين أي ھناك إزدواجية إنتقالية في الجذور، و يبدو أن الإنتقال القاعدي يكون محدودا جدا خاصة في خلايا القشرة و اسطوانة الوعائية لنفس الجذور تبعا لدراسة العالم السويسري (Pillet (1976 و التي برھنت على سرعة الحركة و الإنتقال للھرمونات في الإتجاه القمي أكثر من القاعدي، والسبب في ذلك ھو تخليق و إنتاج (AIA) في قلنسوة الجذور، بالرغم من أن الكمية العظمى من ھذا الأوكسين مصدرھا القمة الطرفية للمجموع الخضري و إنتقالھا قطبيا إلى الجذور و تركيزھا في ھذا اخير لنفس النبات، لذلك لا يمكن الجزم أن (AIA) ھو المركب الوحيد المسؤول عن تثبيط أو وقف النمو لھذه الجذور النباتية بل يرجع لوجود مواد أخرى أوكسينية ھي المسؤولة عن ھذا التثبيط نتيجة تخليقھا في القلنسوة أو قمة الجذور.

شكل (6) : إنتقال الأوكسينات في الجذر (Peter et al.,1992) باستعمال معقد ( AIA-GFP )
شكل (6) : إنتقال الأوكسينات في الجذر (Peter et al.,1992) باستعمال معقد ( AIA-GFP )

إنتقد (Jacobes (1961 نظرية إنتقال الأوكسين إلى أسفل فقط، حيث وجد أن بعض الأوكسين المنتج في اوراق ينتقل داخل أنسجة اللحاء إلى أجزاء النبات اخرى ھذا الإنتقال بالتأكيد غير عمودي.

دراسات (Loo (1945) ،Goldsmith (1966-1967 أوضحت أن الأوكسين ينتقل من أسفل الى أعلى كما ينتقل من أعلى إلى أسفل حيث يفضل أكثر.

إن انتقال الأوكسين في أنسجة النبات يحدث بسرعة كبيرة عن طريق ا نتشار، كذلك ينتقل ضد تركيزاته العالية، حيث سرعة إنتقال اوكسين المسجلة تختلف بإختلاف نوع النبات وظروف التجربة و السرعة تقريباحسب (Pilet (1965) ;RAJAGOPAL (1967  من6,4  إلى26 مم / .سا

6 – ميكانيكية الإنتقال:

وضعت بعض التفسيرات المختلفة ذات الإتجاھات العديدة حول ميكانيكية ا نتقال للأوكسينات الطبيعية داخل انسجة الحية عضاء النباتات الراقية بناءا على بعض الظواھر الطبيعية مثل عملية الإنتشار و الجذب السطحي و الإنتقال القطبي و الحركة ا نسيابية للبروتوبلازم بجانب بعض العلامات التي تلقي الضوء على الإنتقال الحيوي للأوكسينات في وجود الطاقة إعتمادا على العوامل التي تعيق أو تصنع ا نتقال للأوكسينات الطبيعية داخل انسجة النباتية، أما من حيث الظواھر الطبيعية، فعملية الإنتشار عبارة عن إنتقال المواد من مراكز تكوينھا ذات التركيز العالي إلى أماكن أخرى أقل تركيزا أو خالية تماما من ھذه المواد، و لا تتطلب ھذه الظاھرة
طاقة حرارية لذلك يمكن إستبعاد ھذه العملية في انتقال اوكسينات ن سرعة ھذه اخيرة أكبر معنويا من سرعة إنتقال المواد الغذائية والعضوية داخل انسجة الحية نتيجة ظاھرة الإنتشار الطبيعي.

بالنسبة للإنتقال الكھربائي الذي يفترض أنه ھو طريقة إنتقال الأوكسينات من انسجة نتيجة الفرق في الجھد الكھربائي الناتج من تأثير كل من الضوء و الجاذبية الأرضية، يرجع ذلك إلى أن القمم النامية تحمل شحنة كھربائية مختلفة عن الشحنات الموجودة في القواعد و تكون عادة ھذه اخيرة موجبة حيث إعتقد كل من
(Schrank (1951 )، Lund (1947 أن إختلاف الشحنة الكھربائية للقمم و القواعد النباتية ھو المسؤول عن عملية إنتقال الأوكسينات.

إقترح (Gregory et Hancock (1955 أن إنتقال الأوكسين يمكن أن تتحكم فيه لدرجة معينة النشاطات الحيوية في الخلايا، ھذا يعني أن الطاقة تلعب دورا في ھذه العملية، حيث وجد أن غياب اوكسجين (O2) يثبط إنتقال اوكسين.

حسب (Goldsmith (1967 معظم حركة الأوكسين تتم بطريقتين مختلفتين، الأولى تعتمد على الطاقة  الحيوية و الأخرى على الإنتشار البسيط .

حسب (Goldsmith (1966 يحدث الإنتقال إلى أسفل نتيجة الإنتشار و النشاط الحيوي بينما الإنتقال إلى الأعلى يحدث بالإنتشار العادي .

أعلن (Went (1942 أن الأوكسينات حمضية التأثير و سرعة إنتقالھا داخل الأنسجة النباتية تتوقف على ھجرة أيون المادة الفعالة عن طريق الإنتقال الكھربائي، و قد أمكن تفسير ھذه الظاھرة في النباتات على أساس أن إنتقال الأوكسينات يتأثر بفروق الجھد الكھربائي كمؤثر خارجي نتيجة تركيزھا و تراكمھا عند القطب الموجب
كھربائيا، إلا أن (Clark (1937 أثبت أن الجھود الكھربائية في النباتات ليست مؤيدة لحركة و إنتقال الأوكسينات كما تحتاج أيضا إلى عدة تفسيرات أخرى مؤكدة بالرغم من إفتراض أن ھذه الحركة سببھا ا ختلاف في توزيع الشحنات الكھربائية في النسيج النباتي سواء كانت شحنات موجبة أو سالبة.

شكل(7) :ميكانيكية إنتقال(AIA) حسب (Clark (1937
شكل(7) :ميكانيكية إنتقال(AIA) حسب (Clark (1937

7 – ميكانيكية التفاعل الحيوي:

تتكون الأوكسينات الطبيعية بكميات ضئيلة سواءا في المجموع الخضري أو الجذري إلا أن تأثيرھا الفسيولوجي و نشاطھا الحيوي كبير أثناء النمو و التطور، حيث فعالية و نشاط اوكسينات يمكن توضيحھا ميكانيكيا في ثلاث صور مختلفة المسالك و الوظيفة و ذلك لمسؤوليتھا على الإنقسام الحيوي و الإستطالة و تأثيرھا على النمو الخضري و الجذري و تتلخص كما وضحھا الشحات  (1990) كالأتي:

1.7 – الميكانيكية الأولى:

يتميز النشاط الحيوي للأوكسينات بتأثيرھا المعنوي على نعومة الخلايا و زيادة رخاوتھا بفعل عاملي المرونة و المطاطية مسببة إستطالة الخلايا و كبر حجمھا و إنتفاخھا و ترجع ميكانيكية فعالية اوكسينات إلى إزالة بكتات الكالسيوم العضوية و ايونات المعدنية لمسؤوليتھا على صلابة الجدران الخلوية و تقويتھا، كما تقوم
الأوكسينات بتحليل و تكسير بعض المواد العضوية مثل: البكتين(Pictine)، الھيموسيليولوز (Hemicellulose) المسؤولة عن إلتصاق جدران الخلايا و العمل على إلتحامھا نتيجة وسائل التنبيه و التنشيط للأنزيمات المحللة لھا مثل: السيليلوز ،(Cellulase) الجلوكانيز ،(Glucanase) البيكتينيز ،(Pictinase) كذلك عمل الأوكسينات في
تنشيط عملية الفسفرة لتكوين الـ ATP اللازم للطاقة الحرارية الضرورية للتفاعلات الحيوية و الكيميائية، مع تخفيض معدل الـ pH المتسبب في ظاھرة المرونة عند الخلايا الحية مع ظھور حامض السيتريك  (Acide citrique) الناتج من حامض أكزالات الخل (Acide oscalate acetique) في وجود مرافق انزيم Acetylcoenzyme-Aالموجود في الميتوكندريا لأن (AIA) يعمل على إرتفاع حامض السيتريك خلال دورة Crebs.

2.7 – الميكانيكية الثانية :

يعمل (AIA ) على تسريع الإنقسام الخلوي و زيادة عدد الخلايا في المناطق المرستيمية للقمم الطرفية في سيقان النباتات الراقية و بالتالي ھذه الخلايا الجديدة تحتاج إلى مكونات الغذاء العضوي لذلك تقوم الأوكسينات بتشجيع المكونات المعقدة عضويا على التكون مثل : … Pectine, Hemicellulose, Cellulose من خلال عمليات التمثيل الضوئي، كما تساعد على إنتاج احماض النووية خاصة (ARN ) و بالتالي زيادة البروتينات.

3.7 – الميكانيكية الثالثة:

تعمل الأوكسينات على ظھور ضغط الإمتلاء في الخلايا الحديثة و يرجع ذلك إلى فعالية الأوكسينات على سرعة النفاذية للأغشية الخلوية مع سرعة نفاذية و إنتشار المواد العضوية و أيونات الھيدروجين و الأيونات المعدنية مما يؤدي إلى زيادة الضغط اسموزي و بالتالي ترتفع سرعة إمتصاص الماء و الغذاء مما يؤدي إلى إستطالة الخلايا و كبر حجمھا و بالتالي سرعة النمو الرأسي للمجموع الخضري للنباتات الراقية.

8 – التأثيرات الفيسيولوجية للأوكسينات:

1.8 – إطالة الخلية و النمو:

تستطيل معظم النباتات طوليا خلال فترات النمو المختلفة تبعا لعمليتين بيولوجيتين الأولى ھي الإنقسام الخلوي بواسطة الإنقسام الميتوزي و الثانية ھي الإستطالة الخلوية للخلايا الجديدة و كبر حجمھا و إنتفاخھا نتيجة الضغط اسموزي و ضغط الإمتلاء،

ففي العملية اولى يعمل اوكسين على إمداد الخلايا بالماء و الغذاء و خاصة
المواد البروتينية المساعدة على تنشيط إنتاج (ARN) و يسھل مرونة و مطاطية الخلايا الحديثة لمساعدتھا على الإستطالة و كبر حجمھا وذلك موضح كمايلي:

  • زيادة محتويات الخلية: أعلن (Ordin et al. (1956 أن اوكسين يعمل على زيادة الضغط الأسموزي الذي يلعب دور ھام في إطالة الخلية.
  •  زيادة النفاذية للمادة: لاحظ (Northern (1942 أن اوكسين ينقص من لزوجة السيتوبلازم مما جعله يعتقد أنه يحلل بروتينات السيتوبلازم فتنطلق مواد نشطة أسموزيا فيزيد الضغط اسموزي الذي بدوره يزيد إنتشار الماء داخل الخلية لكن دراسات (Cleland et Burstron (1961 إنتقدت ھذا الإعتقاد.
  •  إنخفاض ضغط الجدار: أوضح (Tagawa et Bonner (1957 أن بلاستيكية الجدار تزيد قبل و خلال تسبب الأوكسين في إطالة الخلايا و اقترحا أن ھذا راجع إلى إنكسار روابط الكاليسيوم في الجدار، و أثبت ذلك كل من (Thimann et Schneider (1938) ,Cooil et Bonner (1957
  •  الزيادة في تخليق الجدار: يزيد اوكسين من سرعة التنفس و بالتالي يزيد من الطاقة المنتجة التي يمكن أن تستعمل في تكوين مادة جدران جديدة.
  •  تكوين أحماض نووية أو بروتينات:درس (Skoog (1954 دور الأوكسين في زيادة طول الجدران الخلوية و إقترح أن الأوكسين يؤثر في نقطة قريبة من مستوى الجينات حيث من الواضح وجود علاقة بين تأثير الأوكسين على احماض النووية و النمو، ودراسات (Massart (1902)،Key et Shannon (1964) ،Coartney et al. (1967  أيدت ھذا الإقتراح، كما أن للأوكسينات علاقة موجبة مع معدل النمو الطبيعي في النباتات المورقة، فا ستطالة الخلوية لا تحدث إلا في وجود الأوكسين تحت تركيز و مستوى منخفضين بمقارنتھا بالتركيزات المرتفعة المثبطة لھذه الحالة في الخلايا أثناء النمو الطبيعي و أثبتت نتائج التجارب العديدة و الدراسات التحليلية أن التركيز الخاص من اوكسين اللازم لنمو و نشاط اعضاء الھوائية للمجموع الخضري ي نبات لا يصلح لنمو و نشاط المجموع الجذري لنفس النبات، كما أن التركيزات المثلى من اوكسين اللازم لنمو المجموع الخضري تكون أعلى من التركيزات المثلى من الأوكسين لنمو المجموع الجذري لنفس النبات أيضا، كما تعتبر الأوكسينات أحد العوامل الرئيسية لنشاط الكامبيوم داخل النباتات الراقية و العمل على زيادة الإنقسام الخلوي لخلاياه المرستيمية بصورة كبيرة و سريعة، كما أن زيادة سمك سيقان النباتات ثنائية الفلقة ترجع إلى النمو العرضي نتيجة نشاط الكامبيوم الوعائي و المسمى بالنمو الثانوي و المسؤول عنه وجود الأوكسينات في خلاياه و مھمة ھذا النمو العرضي ھي تكوين الخشب الوعائي جھة الداخل واللحاء الثانوي جھة الخارج و سمك عناصر الخشب الوعائي يتوقف على كمية الأوكسينات الطبيعية و فعاليتھا الحيوية خلال فترات الضوء المختلفة، فالنباتات النامية تحت ظروف النھار الطويل تنتج كميات كبيرة من الأوكسينات مما يؤدي إلى زيادة سمك عناصر الخشب بعكس مثيلتھا النامية في النھار القصير لذلك الخشب الربيعي سميك واسع القطر أما الخشب الشتوي حلقاته ضيقة.

2.8 – الإنتحاء الضوئي Phototropisme :

الإنتحاء الضوئي ھو الاختلاف في إستجابة النبات للضوء حيث نجد أن الأوكسين تركيزه يكون عالي في الجھة المظلمة للنبات مقارنة مع المضيئة و ھذا الإختلاف سببه تخميل الضوء للأوكسين أو إنتقال الأوكسين جانبيا أو تثبيط إنتقال الأوكسين إلى أسفل كما ينشأ الإنتحاء الضوئي في النباتات الخضراء مبتدءا من القمة الطرفية للمجموع الخضري و ھي مراكز تكوين الأوكسينات الطبيعية و منتھيا في مناطق ا ستجابة التي تتحرك إليھا ھذه الھرمونات و تتجمع فيھا.

شكل (8) : ظاھرة الإنتحاء الضوئي Phototropisme
شكل (8) : ظاھرة الإنتحاء الضوئي Phototropisme

ودراسات (Briggs (1963-1964 دلت على صحة نظرية أن الضوء من جھة واحدة قادر على جعل الأوكسين ينتقل جانبيا ، أما نظرية أن التنحية الضوئية سببھا إنتقال الأوكسين إقترحھا (Cholodny (1924 ، ھذه النظرية جددھا و طورھا كل من(Briggs et al. (1957  في جامعة Stanford .

شكل (9 ) : الإنتقال الجانبي لللأوكسينات
شكل (9 ) : الإنتقال الجانبي لللأوكسينات

أثبتت بحوث (Gordon et Eib (1956) ; Naqvi (1967) ; Schen-Miller et Gordon (1966 فكرة أن التنحية الضوئية سببھا أن الضوء يثبط إنتقال الأوكسين الى أسفل.

أحسن مثال عن ھذه الظاھرة ھو الإنتحاء الضوئي للأزھار و الأوراق عند نبات عباد الشمس (Le tournesol ( Helianthus annuus L., Composée.أو ما يسمى بظاھرة L’héliotropisme شكل(10 ).

شكل (L'héliotropisme:  ( 10
شكل (L’héliotropisme:  ( 10

3.8 – الإنتحاء الأرضي Gravitropisme

المؤثر على التنحية الأرضية ھو قوة الجاذبية الأرضية و توزيع الأوكسين و ليس الضوء حيث إقترح ( Cholodny (1924ثم ( Cornforth et al. (1965 أن الأوكسين ينتقل من اعلى إلى اسفل بسب الجاذبية و ھذا كان معروف منذ أبحاث ( Dolk (1930 حيث أعيدت تجاربه عدة مرات و النتائج كانت نفسھا في أبحاث .Gillespie et Briggs (1961), Goldsmith et Wilkins (1964), Gillespie et Thimann (1963

شكل (11) ظاهرة الإنتحاء الأرضي Gravitropisme حسب (Goldsmith et Wilkins (1964
شكل (11) ظاهرة الإنتحاء الأرضي Gravitropisme حسب (Goldsmith et Wilkins (1964

4.8 – السيادة القمية:

ھي ظاھرة إستمرار البرعم الطرفي في حالة النشاط و النمو مع سكون البراعم الجانبية و إستمرارية الإستطالة الساقية التي يعود سببھا إلى إنتاج الأوكسينات النشطة خاصة (AIA) في البرعم الطرفي و تحرك الأوكسين الى أسفل متراكما في البراعم الإبطية مسببا كمونھا و سكونھا ، و تتمثل فعالية السيادة القمية
في ثلاث حالات أو مظاھر مورفولوجية كما يوضحه الشكل الموالي كما يلي:

  •  منع التفريع الجانبي في النبات نفسه.
  •  التحكم في نمو الفروع الجانبية إما بتفرعھا أو إستطالتھا أو كلاھما.
  •  التحكم في الزاوية التي تخرج منھا الفروع الجانبية على السيقان الرئيسية لنفس النبات.
شكل(12): السيادة القمية.
شكل(12): السيادة القمية.

إعتقد (Thimann (1937 أن البراعم الإبطية أكثر حساسية للأوكسين من السيقان و أن التركيزات التي تسبب نمو السيقان تثبط النمو في البراعم الإبطية.

5.8 – الأزھار:

الأوكسينات ليس لھا دور داخلي في تحويل النمو الخضري إلى نمو زھري أو بقائھا خضريا.

6.8 – تكوين الجذور:

إن تأثير الأوكسين على الجذور مساوي لتأثيره على السيقان و لكن تركيزات الأوكسينات التي تزيد نمو الساق تثبط نمو الجذر أي أن الجذور أكثر حساسية للأوكسين من السيقان.

7.8 – التوالد البكري:

تحدث عملية التلقيح في ازھار ذاتيا أو خلطيا عند جميع النباتات بعدھا يتم الإخصاب في مبايضھا داخل كيس الجنين، ھاتان العمليتان تمثلان بداية تطور الجنين و تكوين البذور داخل الثمار، نه بعد الإخصاب مباشرة يبدأ المبيض في النمو السريع تمام عملية العقد و ذلك نتيجة نشاط الأوكسينات و ھرمونات النمو الأخرى و مصدر
الأوكسين ھو حبوب اللقاح الذكرية،

بعدھا تبدأ البتلات غير اساسية في الذبول و الجفاف و السقوط بفعل نشاط اوكسينات إلا أنه في نباتات أخرى تعطي ثمارا عديمة البذور طبيعيا مثل: الموز، العنب ، الليمون ، التين…

أثبت (Muir (1945 أن نمو مبايض الثمار يحتاج إلى الأوكسين الطبيعي و بعد نجاح عملية التلقيح يكون نمو انبوبة اللقاحية مصدرا مشجعا نتاج الأوكسين الطبيعي من خلايا أنسجة القلم و المبيض نتيجة إفرازھا لبعض الأنزيمات و ھناك عدة أدلة على أن مصدر الأوكسين ھو البذور أثناء تكوينھا و إكتمال الثمار وھي:

  1. حجم الثمار يتناسب مع عدد البذور التي بداخلھا خاصة الجزء الطري.
  2. يزداد الأوكسين دفعة واحدة بعد حوالي 12يوم من بدء عملية التلقيح.
  3. مبايض الثمار عديمة البذور تنتج كميات مرتفعة عن مبايض الثمار المنتجة للبذور لذلك الثمار البذرية تحتوي مبايض أزھارھا على كمية من الأوكسين لا تصل إلى المستوى امثل قبل الإخصاب و بالتالي لا تنمو ثمارھا بالقدر الكافي.
  4. الثمار عديمة البذور تمثل طبيعيا إحدى عمليات التوالد البكري التي تعتبر من أھم العمليات الفسيولوجية لفعالية الأوكسينات.
  5. النمو في التفاح يكون معتدلا عندما تكون البذور منتظمة التوزيع داخله و العكس صحيح لأن الجزء المحتوي على البذور مكتملة التكوين نموھا قوي بينما الخالية نموھا بطئ.
  6. الأوكسين يكون مرتفع في البذور أثناء تكوينھا بعكس أجزاء الثمرة.
  7. ثبت أن مركز تكوين الأوكسين اللازم نتاج البذور ھو إندوسبرم الجنين واوكسين ھو المسؤول عن نقل الغذاء من اوراق إلى مبايض ازھار و الثمار حتى يكتمل نضجھا مع ملاحظة أن دور الأوكسين يأتي بعد كبر حجم الجدران الخلوية نسجة المبيض.
  8. تحديد الجنس الزھري: كمية الأوكسين الطبيعي تكون مرتفعة في أوراق النباتات التي تعطي أزھارا مؤنثة و منخفضة في النباتات أحادية المسكن التي تنتج أزھارا مذكرة و أخرى مؤنثة على نفس النبات، كما أن الظروف البيئية للنھار القصير تعطي نباتات بھا عدد مرتفع من ازھار المؤنثة و يعزى ذلك إلى زيادة محتوى النباتات من اوكسينات الطبيعية.
  9. التنفس: أكد (Lang (1970 أن الأوكسينات تزيد من شدة التنفس في النبات، كذلك نشاط ا نزيمات المنتجة بتأثير الأوكسين يمكن أن تزيد التنفس.
السابق
منظمات النمو الطبيعية
التالي
فيديو .. زراعة المانجو القزمية الكيت فى مصر وطرق مكافحة اخطر الافات

اترك تعليقاً

هذا الموقع يستخدم Akismet للحدّ من التعليقات المزعجة والغير مرغوبة. تعرّف على كيفية معالجة بيانات تعليقك.