أن العامل الأول الأكثر تضررا ھو جھاز التركیب الضوئي ( ,1990 Plant and Mass 2003 Mahmoud et al ,2000b Hao et al,1993 Gracia et al,1992 Grant and Robert), إذ ھو مصدر تمثیل غذاء النبات ھذا التأثیر ناجم عن إضطراب العملیات الأیضیة على مستوى الخلیة(1995 Aurelie et al ) ,نتیجة تراكم عنصر + Na في الأنسجة النباتیة خاصة نبات الطماطم Lycopersicum esculentum Mill ھذا التأثیر السلبي للملوحة قد یكون سببھ إنغلاق الثغور, نتیجة شعور الجذر بالخطر فیتحفز تمثیل حامض الأبسیسیك (ABA) الذي یرسل إشارة للأوراق فتستجیب بغلق الثغور للتقلیل من عملیة النتح فیعرف ھذا النوع من التأثیر” تأثیر ثغري ” أو قد تأثرالملوحة على المكونات الإنزیمیة لجھاز التركیب الضوئي فیحدث تثبیط ضوئي ویعرف ھذا التأثیر “تأثیر غیر ثغري”.
أ – التأثیر الثغري بفعل الملوحة:
إن التوتر الملحي یقلل من عملیة النتح للنبات نتیجة إنخفاض الجھد المائي الورقي (2000 Alarcon et al) فینعكس ھذا مباشرة على نشاط عملیة التمثیل الضوئي
ھذا بسبب تراكم عنصر Na+ و أیونات أخرى محدثا تسمما في بعض الأحیان ، ھذا الأخیر مرتبطا بإنخفاض الجھد الأسموزى, نتیجة تراكم بعض المذیبات العضویة المنظمة للأسموزیة كالجلوكوز، بر ولین.
كما أن التوتر المائي بفعل الملوحة یؤدي إلى إنغلاق الثغور وإرتفاع المقاومة الثغریة (2000 Johns ).مما ینجم عن ذلك إرتفاع مقاومة إنتشار CO2 التحت- ثغري فینخفض تركیزه داخل النبات ( حیث یؤدي ذلك إلى نخفاض نشاط التمثیل الضوئي لوحدة مساحة ورقة النبات (2003Mahmoud et al ,2001 Romero et al).
ب – التأثیر الغیر ثغري بفعل الملوحة :
إن الملوحة تؤثر على إنزیم Ribulose -1-5- biphosphate- carboxylase الذي ینتمي إلى إنزیمات.stroma تحت إسم البروتینات المجزئة،یوجد بنسبة % 50من بروتینات الورقة یلعب دور المستقبل لغاز CO2 الجوي حیث أنھ ینشط تفاعل تثبیتھ(1981 Quarrie).
فحرمان النبات من تثبیت CO2 یحث على تثبیط عالي لوظیفة الكالوروبلاست(1986 Robert and Johon) . إذ أن ھناك علاقة قویة بین تمثیل CO2 والطاقة الممتصة(1988 Jean and Gabriel). فھو العامل الذي یحدد نشاط النظام الضوئي PSII فعدم تثبیتھ یستلفت الإنتباه إلى إرتفاع معامل إخماد الكیمیاء اللا ضوئیة .(Non-Photochemical Quenching -coefficient- qNP)
(1991Gabriel and Jaleh ,1991 Baker) .
فضلا على أن الملوحة تؤثر على محتوى الورقة من المكونات الكالوروفیلیة a/bو الكاروتین ( 2003Mahmoud et al), الأمر الذي ینعكس على إنخفاض كفاءة التمثیل الضوئي (2003 Ashraf et al )السبب في ذلك أن جزئیة كلوروفیل b.a تتمیز بممیزات وخصائص, تجعلھا لھا فاعلیة عالیة لإمتصاص الطاقة الضوئیة. ولھا كفاءة عالیة لإستقطاب و تجمیع الطاقة المتھیجة إضافة إلى ذلك تتمیز بالقدرة على تمثیل تفاعلات الكیمیاء الضوئیة phytochimie أي تحویل الطاقة الضوئیة إلى طاقة كیمیائیة (1999 Sultana et al ,1993 Richter )ھذه الخصائص والممیزات لجزئیة الكلوروفیل, تتأثر بفعل الملوحة الأمر الذي یؤدي إلي حدوث تثبیط ضوئي نتیجة إتلاف مراكز التفاعل . (1993 Aro et al D1 ,D2) أو إتلاف مراكز إستقطاب وتجمیع الطاقة الضوئیة (Light Harvesting chlorophyll a,b (LHCPII , LHCPI) .
(protein complex) للأنظمة الضوئیة PSI,PSII فیحدث إنخفاض في فاعلیة ھذه المواقع (Fv’/Fm’) ،بسبب إتلافھا كما یحدث إنخفاض في معامل إخماد الكیمیاء الضوئیة(Photochemical Quenching coefficient qP ) الأمر الذي یسبب تثبیط عدم تحول الطاقة الضوئیة إلى طاقة كیمیائیة (photoinhibition) فمعامل إخماد الكیمیاء الضوئیة (qP) لھ علاقة بالتمثیل الضوئي و النقل الإلكتروني (etr) وفاعلیة مراكز الإستقطاب وتجمیع الطاقة الضوئیة (Fv’/Fm)’ الأمر الذي ینعكس على المردود الكمي للنقل الإلكتروني عبر الأنظمة الضوئیة (ØPSII) ) , (1999 Antony and Christa,1999 Hana et al) في حین یحدث إرتفاع في معامل إخماد الكیمیاء ألاضوئیة (qNP) مما یؤدي إلى بعثرة الطاقة المتھیجة على مستوى جھاز التركیب الضوئي على صورة حرارة أثناء إتلاف مراكز التفاعل) (2000Bukhov et alإذ أن معامل إخماد الكیمیاء اللاضوئیة (qNP) لھ علاقة بالمردود الحراري ( 2002Kurasova et al, ,1994 Osmond) الأمر الذي یؤدى إلى إرتفاعھ نتیجة إرتفاع تكوین مادة zeaxanthin التي تتوسط بعثرة الطاقة ذات التھیج العالي من مواقع إستقطاب الإضاءة المتجمعة على مستوى جھاز التركیب الضوئي ، (2001 Amy et al, 1990 Barbara et al ) فیعتبر معامل إخماد الكیمیاء اللا ضوئیة (qNP) المراقب الفعال لعملیة بعثرة الطاقة الغیر مشعة وتحویلھا إلى حرارة فیكون مرتفعا بإنخفاض معامل إخماد الكیمیاء الضوئیة(qP ) ھذان المعاملان متنافسان یحدثان التوازن الحراري على مستوى جھاز التركیب الضوئي (1995 Govindjee).
إذ یعتبر ھذا میكانیزم حمایة الأنظمة الضوئیة PSII ،PSI ،خاصة أثناء التوترات البیئیة جفاف أو ملوحة .(1999Hana et al,1999Antony and Christa,2003Lesleigh et al)
